Молочнокислые микроорганизмы

Молочнокислые микроорганизмы (молочнокислые бактерии, лактобактерии) — это обширная и гетерогенная группа грамположительных, факультативно анаэробных микроорганизмов, основным метаболическим признаком которых является способность сбраживать углеводы (глюкозу, лактозу и другие сахара) с образованием молочной кислоты как главного конечного продукта. Данные микроорганизмы относятся к различным таксонам, преимущественно к порядку Lactobacillales (включает роды Lactobacillus, Lactococcus, Leuconostoc, Pediococcus, Streptococcus и другие), и играют ключевую роль в пищевой биотехнологии, сельском хозяйстве и поддержании здоровья человека.

История изучения

Первые научные описания молочнокислого брожения были сделаны в XIX веке. В 1857 году Луи Пастер установил, что процесс скисания молока вызывается жизнедеятельностью микроорганизмов. В 1873 году немецкий врач и микробиолог Теодор Эшерих выделил из детских фекалий бактерию, названную Bacterium lactis (ныне Lactococcus lactis). В 1905 году российский учёный Илья Ильич Мечников выдвинул гипотезу о положительном влиянии болгарской палочки (Lactobacillus bulgaricus) на здоровье кишечника, что положило начало изучению пробиотических свойств молочнокислых бактерий. В XX веке были разработаны методы промышленного культивирования, селекции и генетической модификации этих микроорганизмов.

Классификация и систематика

Молочнокислые микроорганизмы не образуют единой таксономической группы, а объединены по физиолого-биохимическим признакам. Традиционно их подразделяют на две основные группы по типу брожения:

Гомоферментативные молочнокислые бактерии

Эти микроорганизмы сбраживают глюкозу преимущественно до молочной кислоты (более 85% конечных продуктов). К ним относятся:

• **Род *Lactococcus***: L. lactis, используемый в производстве сыров и кисломолочных продуктов.
• **Род *Streptococcus***: S. thermophilus — термофильный стрептококк, применяемый в йогуртах и твёрдых сырах.
• **Род *Pediococcus***: P. acidilactici, P. pentosaceus — используются в квашении овощей и пивоварении.
• **Род *Lactobacillus*** (частично): L. acidophilus, L. bulgaricus, L. casei — ключевые пробиотические штаммы.

Гетероферментативные молочнокислые бактерии

Помимо молочной кислоты, они образуют значительные количества уксусной кислоты, этанола и углекислого газа. К ним относятся:

• **Род *Leuconostoc***: L. mesenteroides — инициатор брожения в квашеной капусте и солёных огурцах.
• **Род *Weissella***: W. confusa — встречается в ферментированных продуктах.
• **Род *Oenococcus***: O. oeni — ключевой микроорганизм для яблочно-молочного брожения в виноделии.

Отдельную группу составляют бифидобактерии (род Bifidobacterium), которые исторически часто относят к молочнокислым, хотя их метаболизм отличается (брожение по бифидному пути с образованием уксусной и молочной кислот в соотношении 3:2). Бифидобактерии являются доминирующими представителями кишечной микрофлоры грудных детей.

Морфология и физиология

Молочнокислые микроорганизмы — это палочки (от коротких до длинных, часто образующие цепочки) или кокки (одиночные, в парах, тетрадах или цепочках). Они неподвижны, не образуют спор (за исключением некоторых видов Sporolactobacillus), грамположительны. Клеточная стенка содержит пептидогликан.

Физиологические особенности:

• Тип дыхания: факультативные анаэробы — способны расти в присутствии кислорода, но не используют его для дыхания; кислород может быть токсичен для некоторых видов.
• Потребности в питании: требовательны к среде — нуждаются в готовых аминокислотах, витаминах группы B, пуринах и пиримидинах. Основным источником углерода служат сахара (лактоза, глюкоза, сахароза).
• Оптимальная температура: мезофилы (25–35 °C) и термофилы (40–45 °C).
• Оптимальный pH: 5,5–6,5, но многие виды устойчивы к кислой среде (до pH 3,5–4,0), что позволяет им доминировать в ферментированных продуктах.

Метаболизм и брожение

Основной энергетический процесс — молочнокислое брожение. Глюкоза расщепляется по гликолитическому пути (у гомоферментативных) или по пентозофосфатному пути (у гетероферментативных) до пирувата, который затем восстанавливается до молочной кислоты с помощью лактатдегидрогеназы. Побочные продукты (уксусная кислота, этанол, CO₂) придают характерный вкус и аромат ферментированным продуктам.

Молочная кислота накапливается в среде, снижая pH, что подавляет рост многих патогенных и гнилостных микроорганизмов. Это свойство лежит в основе консервирующего действия молочнокислого брожения.

Применение

Пищевая промышленность

Молочнокислые микроорганизмы — основа большинства ферментированных продуктов:

• Молочные продукты: йогурты (S. thermophilus, L. bulgaricus), кефир (симбиотическая закваска — «кефирные грибки», включающие лактобактерии, дрожжи), сметана, творог, сыры (L. lactis, L. helveticus).
• Квашение овощей: квашеная капуста, солёные огурцы (L. mesenteroides, L. plantarum).
• Хлебопечение: закваски для ржаного хлеба (L. sanfranciscensis).
• Виноделие и пивоварение: яблочно-молочное брожение (O. oeni) для снижения кислотности вин; некоторые штаммы используются для получения кислых сортов пива (ланбик, гёз).
• Мясные продукты: ферментированные колбасы (салями, пепперони) — L. sakei, P. acidilactici.

Сельское хозяйство

• Силосование кормов: молочнокислые бактерии (например, L. plantarum) добавляют в силос для быстрого подкисления и предотвращения порчи корма.
• Пробиотики для животных: штаммы Lactobacillus и Enterococcus используются для профилактики кишечных инфекций у птиц и свиней.

Медицина и ветеринария

• Пробиотики: препараты, содержащие живые молочнокислые бактерии (например, L. acidophilus, L. rhamnosus GG, Bifidobacterium bifidum), назначаются для восстановления микрофлоры кишечника после антибиотикотерапии, при дисбактериозах, диарее путешественников.
• Иммуномодуляция: некоторые штаммы стимулируют выработку иммуноглобулинов и активность макрофагов.
• Антагонизм к патогенам: лактобактерии подавляют рост Clostridium difficile, Escherichia coli, Salmonella за счёт продукции органических кислот, бактериоцинов (например, низина) и конкуренции за рецепторы.

Влияние на здоровье человека

Молочнокислые бактерии являются нормальными обитателями кишечника, ротовой полости и влагалища человека. Их положительное воздействие включает:

• Улучшение пищеварения (расщепление лактозы у людей с лактазной недостаточностью).
• Синтез витаминов (витамин K, некоторые витамины группы B).
• Поддержание барьерной функции кишечника (укрепление плотных контактов между эпителиоцитами).
• Снижение уровня холестерина (данные ограничены, но подтверждаются некоторыми исследованиями).

К потенциальным рискам относятся редкие случаи бактериемии у пациентов с иммунодефицитом или после хирургических вмешательств, а также возможность передачи генов устойчивости к антибиотикам (хотя у большинства промышленных штаммов этот риск минимизирован).

Интересные факты

• Молочнокислые бактерии способны выживать в экстремальных условиях: некоторые виды (Lactobacillus plantarum) обнаружены в вине, пиве и даже в желудочном соке.
• Низин — бактериоцин, продуцируемый Lactococcus lactis, используется как натуральный консервант (пищевая добавка E234) в сырах, консервах и мясных продуктах.
• В 2023 году группа учёных из России (Институт микробиологии РАН) выделила новый штамм Lactobacillus из ферментированного молока яков, обладающий высокой антимикробной активностью против золотистого стафилококка.

Источники

• Современная микробиология: прокариоты / под ред. Й. Ленглера, Г. Древеса, Г. Шлегеля. — М.: Мир, 2005. — Т. 1–2.
• Wood B.J.B., Holzapfel W.H. The Lactic Acid Bacteria: Biodiversity and Taxonomy. — Wiley-Blackwell, 2014.
• Молочнокислые бактерии: биология, метаболизм, применение / под ред. А.Н. Панина, Н.А. Уракова. — М.: Наука, 2018.
• Salminen S., von Wright A., Ouwehand A. Lactic Acid Bacteria: Microbiological and Functional Aspects. — CRC Press, 2004.
• ГОСТ Р 56139-2014. Продукты пищевые функциональные. Методы определения молочнокислых микроорганизмов.