Морфогенез — процесс формирования структур организма¶

Морфогенез (от др.-греч. μορφή — форма и γένεσις — рождение, возникновение) — совокупность процессов, в ходе которых у развивающегося организма возникают и упорядочиваются ткани, органы и структуры, формируя его характерную форму и архитектуру. Морфогенез охватывает как онтогенез (индивидуальное развитие), так и процессы регенерации, а также формирование структур в ходе эволюции. Термин ввёл в научный оборот немецкий биолог Вильгельм Ру в 1888 году.

¶Основные концепции

¶Классическая эмбриология

В классической эмбриологии морфогенез рассматривался преимущественно как последовательность морфогенетических движений: гаструляции, нейруляции, морфогенетических смещений клеток. Август Вейсман и его последователи полагали, что дифференцировка клеток необратима, тогда как Ханс Дриш в начале XX века экспериментально показал на морфии медуз, что клетки эмбриона обладают способностью к саморганизации и могут восстанавливать целостное развитие даже при разделении.

¶Морфогенетические поля

Концепция морфогенетического поля, предложенная Дришем, предполагает существование систем, определяющих, какая структура должна формироваться в данной области эмбриона. Поле обладает свойствами целостности, поляризации и градиента — интенсивность процесса убывает от центра к периферии. Эта идея позднее была развита Полом Вейссом и Полом Уильямсом.

¶Морфогены

Ключевую роль в морфогенезе играют сигнальные молекулы — морфогены, концентрация которых формирует градиент и определяет судьбу клеток. К классическим морфогенам относят белки семейств BMP, Wnt, Hedgehog, Notch, FGF и TGF-β. Гипотеза о морфогенах была сформулирована Томасом Хаксли и Фрэнсисом Гальтоном ещё в XIX веке, а молекулярная природа морфогенов была подтверждена в 1970–1980-х годах на примере гена bicoid у дрозофилы и белка Noggin у позвоночных.

¶Молекулярные механизмы

¶Градиенты концентраций

Морфогены диффундируют от источника-синтезатора, формируя концентрационный градиент. Клетки-мишени реагируют на разные пороговые концентрации, активируя различные гены. Так формируются позиционные значения — информация о положении клетки в теле эмбриона.

¶Межклеточные взаимодействия

Помимо диффузных морфогенов, морфогенез опосредуется контактными взаимодействиями: системой Notch-Delta, гомофильными адгезивными взаимодействиями (молекулы кадгеринов), а также электрическими градиентами через гапто-каналы.

¶Регуляция генов

Морфогенез контролируется иерархиями генов: материнские гены → гены-полярности → гены-сегментации → гены-гомеозиса (Hox-гены). Hox-гены определяют план строения тела вдоль оси голова-хвост у всех двусторонне-симметричных животных.

¶Роль физических сил

Механические свойства тканей — поверхностное натяжение, клеточная адгезия, давление, растяжение — существенны для морфогенеза. Теория поверхностного натяżenia Малиновского и Хольфредера-Тедера объясняет формирование слоёв эмбриона по аналогии с поведением капель эмульсии.

¶Морфогенез в растениях

У растений морфогенез имеет особенности: отсутствие миграции клеток, жёсткие клеточные стенки, неограниченный рост меристем. Ключевую роль играют поля роста, гормоны (ауксин, цитокинины, гиббереллины) и градиенты ауксина. Русский ботаник Михаил Чайлахян разработал фитогормональную теорию, объясняющую формирование побегов и корней действием ауксина и цитокининов.

¶Морфогенез и регенерация

Регенерация — частный случай морфогенеза во взрослом организме. Способность к регенерации варьирует от полного восстановления конечности у аксолотля до ограниченной регенерации печени у млекопитающих. Ключевой этап — формирование бластемы (недифференцированной клеточной массы) и рекапитуляция эмбриональных морфогенетических программ.

¶Морфогенез в науке и медицине

Современные исследования морфогенеза включают создание органоидов — миниатюрных органоподобных структур, выращенных из стволовых клеток. В России изучением морфогенеза занимались Институт биологии развития РАН (Москва), лаборатории под руководством В. Г. Фадеева и группы, работающие над проблемами регенерации в Институте биологии развития имени А. Н. Северцова. Среди российских учёных, внёсших вклад в теорию морфогенеза — А. Н. Северцов, разработавший концепцию ароморфозов и онтогенеза как повторения эволюционных преобразований.

¶Классификация типов морфогенеза

• Морфолитический — формирование структур за счёт роста и деления клеток;
• Морфохимический — дифференцировка под действием химических градиентов;
• Морфоэлектрический — роль электрических полей и градиентов ионов.

¶Применение

Понимание морфогенеза лежит в основе тканевой инженерии, регенеративной медицины, клонирования и биоинженерии органов. Математическое моделирование морфогенеза (работы А. М. Тьюринга по химическим основам морфогенеза, 1952) применяется в биокибернетике и системной биологии.

¶Источники

• Томасон А. Т., Мартинес-Ариас А. Морфогенез: механизмы и принципы.
• Волькенштейн М. В. Молекулярные основы развития организма.
• Северцов А. Н. Главные направления эволюционного процесса.
• Гилберт С. Биология развития.