Морула — ранняя стадия развития зародыша¶
Морула (от лат. morula — «шелковица») — ранняя стадия развития многоклеточного организма, возникающая в первые дни после оплодотворения яйцеклетки. Представляет собой плотный шаровидный комок клеток (бластомеров), внешне напоминающий ягоду шелковицы. Морула является стадией дробления зиготы и предшествует формированию бластоцисты.
¶Образование и дробление
После оплодотворения зигота начинает серию последовательных митотических делений, не сопровождающихся ростом общей массы эмбриона. Каждое деление (дробление) приводит к увеличению числа бластомеров, которые постепенно уменьшаются в размере. У человека первое деление происходит примерно через 24–30 часов после оплодотворения, интервалы между последующими делениями составляют около 12–24 часов.
К третьему дню развития зародыш состоит из 8–16 бластомеров и приобретает вид компактного шара — это и есть морула. Клетки морулы плотно прижаты друг к другу, между ними практически отсутствуют полости. Процесс уплотнения клеток и формирования межклеточных контактов называется компактизацией и является ключевым событием этого этапа.
¶Структура и особенности
Морула состоит из нескольких десятков бластомеров, окруженных блестящей оболочкой — зона пеллюцида (zona pellucida), которая сохраняется до стадии имплантации. Бластомеры морулы обладают тотипотентностью — способностью давать начало всем тканям и органам будущего организма, а также внезародышевым структурам.
Внутри морулы начинается процесс дифференцировки: наружные клетки (тромбодерм) постепенно утрачивают тотипотентность и станут основой трофобласта, а внутренняя клеточная масса (эмбриобласт) сохранит способность формировать тело зародыша. Этот процесс завершается на следующей стадии — бластоцисте, когда внутри морулы образуется полость (бластоцеле).
¶Длительность стадии
У человека морула существует примерно с третьего по четвёртый–пятый день развития. На четвёртый–пятый день полость начинает формироваться внутри компактного комка клеток, и морула переходит в стадию бластоцисты. Общая длительность дробления до формирования бластоцисты составляет около 4–5 суток.
¶Роль в репродуктивных технологиях
Оценка морул является важным этапом контроля качества эмбрионов в программах экстракорпорального оплодотворения (ЭКО). Эмбриологи оценивают морулы по числу бластомеров, их размеру, симметричности, степени фрагментации и наличию компактизации. Морулы соответствующего качества переносят в полость матки на пятый день развития (в протоколах с переносом на стадии бластоцисты) либо подвергают криоконсервации.
¶Морула у других организмов
Термин «морула» применим к развитию большинства многоклеточных животных, у которых дробление шаровидной яйцеклетки приводит к формированию компактного клеточного шара. У рыб, земноводных, беспозвоночных и других позвоночных морула также является промежуточной стадией между зиготой и более поздними стадиями (бластулой или бластоцистой). Точные сроки и особенности дробления различаются у разных видов и зависят от размера и типа яйцеклетки.
¶Отличие от бластоцисты
Морула — сплошной клеточный комок без внутренней полости. Бластоциста, в отличие от неё, содержит жидкостную полость (бластоцеле), наружный слой трофобласта и внутреннюю клеточную массу. Именно бластоциста способна к имплантации в эндометрий матки, тогда как морула этой способностью не обладает.
¶История термина
Название «морула» ввёл немецкий эмбриолог Вальтер Флемминг в 1879 году, сопоставив форму раннего зародыша с ягодой шелковицы (лат. morus). Термин вошёл в эмбриологическую номенклатуру и остаётся общепринятым в научной и медицинской литературе.
¶Исторические факты
Первые наблюдения дробления зиготы были проведены в XIX веке на морских ежах и асцидиях. В 1880-х годах Уиллиям Ру и другие исследователи описали дробление у млекопитающих. Культура морул млекопитающих в лабораторных условиях впервые получена в 1950–1960-х годах, что стало основой для развития современных репродуктивных технологий.
¶Источники
- Лурье И. С. «Эмбриология»
- Садовников В. В. «Анатомия и физиология»
- Камшылов Ф. Н. «Общая эмбриология»
- Ботяк Н. Н. «Эмбриология человека»
- Руководства по клинической эмбриологии и ЭКО