Мукор

Мукор (лат. Mucor) — род плесневых грибов, относящихся к отделу Zygomycota (зигомицеты), классу Mucoromycetes (мукоромицеты). Представители этого рода широко распространены в природе, играют важную роль в разложении органических веществ и часто встречаются в почве, на продуктах питания, растительных остатках и в помещениях. Мукор известен своей способностью к быстрому росту и образованию характерного белого или сероватого пушистого налёта, который со временем темнеет из-за созревания спор.

История изучения

Род Mucor был впервые описан в 1753 году шведским натуралистом Карлом Линнеем в его работе «Species Plantarum». Линней отнёс мукор к классу «Cryptogamia» (тайнообразные растения), куда входили грибы, водоросли и папоротники. В XIX веке, с развитием микологии как науки, немецкий миколог Генрих Антон де Бари и другие исследователи детально изучили жизненный цикл мукора, включая его половое размножение. В 1866 году российский ботаник Михаил Степанович Воронин внёс значительный вклад в понимание строения и развития зигоспор мукора. В XX веке, с появлением молекулярно-генетических методов, систематика рода была пересмотрена, и некоторые виды были выделены в отдельные роды (например, Rhizopus и Absidia), но мукор сохранил своё название как типовой род порядка Mucorales.

Морфология и строение

Мукор представляет собой одноклеточный (в вегетативной стадии) мицелий, который не разделён перегородками (септами) и представляет собой многоядерную клетку — ценоцит. Однако при образовании репродуктивных структур или в старых культурах могут появляться септы.

Вегетативное тело

Мицелий мукора — это сеть гиф, которые растут в субстрате (почве, продуктах) и на его поверхности. Гифы бесцветные или слабоокрашенные, ветвящиеся, диаметром от 5 до 20 мкм. Они выделяют ферменты, расщепляющие сложные органические соединения (крахмал, белки, целлюлозу) на более простые, которые затем всасываются всей поверхностью гиф.

Репродуктивные структуры

Размножение мукора происходит как бесполым, так и половым путём.

Бесполое размножение осуществляется с помощью спорангиев. На концах вертикальных гиф (спорангиеносцев) образуются шаровидные вздутия — спорангии, внутри которых развиваются тысячи эндоспор. Спорангиеносцы могут быть простыми или ветвистыми, их длина варьируется от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров. При созревании оболочка спорангия разрывается, и споры (спорангиоспоры) высвобождаются, распространяясь воздушными потоками. Споры мукора очень устойчивы к неблагоприятным условиям и могут сохранять жизнеспособность годами.

Половое размножение (зигогамия) происходит при слиянии двух гиф разных типов спаривания (гетероталлизм). У мукора существуют два комплементарных типа мицелия, обозначаемых как «+» и «−». При контакте гиф разных типов образуются выросты — гаметангии, которые сливаются, формируя зигоспору. Зигоспора — это толстостенная покоящаяся клетка, которая после периода покоя прорастает в спорангий, дающий начало новому мицелию.

Классификация и виды

Род Mucor включает около 50 видов, хотя некоторые исследователи насчитывают до 100 видов. Классификация основана на морфологических признаках (форма спорангиев, строение спорангиеносцев, размер спор) и молекулярных данных. Наиболее известные виды:

• Mucor mucedo — типовой вид, часто встречается на хлебе, овощах и фруктах. Образует белый или сероватый налёт, который со временем становится чёрным.
• Mucor circinelloides — вид, способный к образованию дрожжеподобных форм в анаэробных условиях. Используется в биотехнологии для производства каротиноидов и липидов.
• Mucor racemosus — вид, отличающийся ветвистыми спорангиеносцами. Часто встречается в почве и на растительных остатках.
• Mucor hiemalis — холодолюбивый вид, растущий при низких температурах (до +5 °C). Может вызывать порчу продуктов в холодильниках.
• Mucor indicus — вид, известный своей способностью к ферментации, используется в производстве этанола.

Экология и распространение

Мукор — космополитный род, встречающийся на всех континентах, включая Антарктиду. Он является сапротрофом, то есть питается мёртвым органическим материалом. Основные места обитания:

• Почва (особенно богатая органикой)
• Гниющие растительные остатки (листья, трава, плоды)
• Продукты питания (хлеб, сыр, овощи, фрукты, варенье)
• Навоз травоядных животных
• Влажные поверхности в помещениях (стены, обои, деревянные конструкции)

Мукор играет важную роль в круговороте веществ в природе, разлагая целлюлозу, лигнин и другие полимеры. Он также участвует в симбиотических отношениях с некоторыми растениями, образуя микоризу.

Применение в биотехнологии и промышленности

Мукор имеет ряд практических применений, основанных на его метаболических способностях.

Производство ферментов

Некоторые виды мукора, такие как Mucor pusillus и Mucor miehei, используются для получения ферментов, в частности, протеаз и липаз. Эти ферменты применяются в пищевой промышленности (например, для производства сыра вместо сычужного фермента) и в моющих средствах.

Производство органических кислот

Мукор способен продуцировать органические кислоты, такие как молочная, лимонная и фумаровая. Mucor circinelloides используется для промышленного получения молочной кислоты, которая применяется в пищевой, косметической и фармацевтической отраслях.

Биоконверсия биомассы

Мукор может перерабатывать лигноцеллюлозную биомассу (солома, опилки) в ценные продукты, такие как этанол и липиды. Mucor indicus известен своей способностью к ферментации глюкозы и ксилозы с образованием этанола, что делает его перспективным для производства биотоплива.

Производство каротиноидов

Mucor circinelloides накапливает β-каротин и другие каротиноиды, которые используются как пищевые красители и добавки (провитамин А). Генетическая модификация этого вида позволяет увеличить выход каротиноидов.

Медицинское значение

Мукор может вызывать заболевания у человека и животных, особенно у людей с ослабленным иммунитетом. Наиболее распространённое заболевание — мукормикоз (зигомикоз), который поражает дыхательные пути, кожу, желудочно-кишечный тракт и центральную нервную систему.

Факторы риска

• Сахарный диабет (особенно с кетоацидозом)
• Иммуносупрессия (после трансплантации органов, при ВИЧ-инфекции, лейкозах)
• Травмы и ожоги
• Длительное применение кортикостероидов

Симптомы и лечение

Симптомы мукормикоза зависят от локализации: риноцеребральная форма (поражение носа, пазух, глаз, мозга) проявляется лихорадкой, головной болью, отёком лица; лёгочная форма — кашлем, болью в груди, кровохарканьем. Лечение включает хирургическое удаление поражённых тканей и противогрибковые препараты (амфотерицин B, позаконазол). Прогноз при запущенных формах неблагоприятный, летальность достигает 50–80%.

Интересные факты

• Мукор способен расти на самых разных субстратах, включая кожаные изделия, бумагу и даже некоторые виды пластика.
• Споры мукора могут выдерживать температуру до 100 °C в течение нескольких минут, но погибают при длительном кипячении или автоклавировании.
• В XIX веке мукор использовался в народной медицине для лечения ран, так как его мицелий выделяет антимикробные вещества.
• Некоторые виды мукора, например Mucor ambiguus, используются в традиционной азиатской кухне для ферментации соевых бобов (производство темпе).

Источники

• Мир растений: в 7 т. / под ред. А. Л. Тахтаджяна. — Т. 2: Грибы. — М.: Просвещение, 1991.
• Гарибова Л. В., Лекомцева С. Н. Основы микологии: Учебное пособие. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2005.
• Webster J., Weber R. W. S. Introduction to Fungi. — 3rd ed. — Cambridge University Press, 2007.
• Ribes J. A., Vanover-Sams C. L., Baker D. J. Zygomycetes in human disease // Clinical Microbiology Reviews. — 2000. — Vol. 13, No. 2. — P. 236–301.
• Ferreira J. A., Lennartsson P. R., Taherzadeh M. J. Production of ethanol and biomass from thin stillage by Mucor indicus // Bioresource Technology. — 2012. — Vol. 111. — P. 222–227.