Омматидий

Омматидий — это структурная и функциональная единица сложного (фасеточного) глаза членистоногих, главным образом насекомых и ракообразных. Каждый омматидий представляет собой миниатюрный светочувствительный орган, состоящий из нескольких типов клеток, которые совместно обеспечивают восприятие света, цвета и, в ряде случаев, поляризации. Совокупность омматидиев, число которых может варьироваться от нескольких сотен до десятков тысяч, образует фасеточный глаз, характерный для большинства представителей классов Insecta, Crustacea, а также некоторых многоножек и мечехвостов.

Строение

Типичный омматидий имеет вытянутую коническую или цилиндрическую форму и состоит из нескольких последовательно расположенных элементов. Внешняя часть омматидия представлена прозрачной кутикулой, образующей фасетку — шестигранную или округлую линзу на поверхности глаза. Под фасеткой располагается оптический аппарат, включающий хрустальный конус, который фокусирует свет на светочувствительную часть.

Основные компоненты

• Роговица (cornea) — прозрачная кутикулярная линза, преломляющая свет. У большинства насекомых она имеет форму выпуклого шестиугольника.
• Хрустальный конус (crystallin cone) — прозрачное образование, расположенное непосредственно под роговицей. Состоит из четырёх клеток (семиоцитов) и выполняет функцию дополнительной фокусировки света.
• Ретина (retina) — светочувствительный слой, образованный восемью (реже семью или девятью) ретинальными клетками (рабдомерными клетками). Каждая ретинальная клетка содержит микроворсинки — рабдомеры, которые вместе формируют рабдом — фоторецепторную структуру, где происходит поглощение света.
• Пигментные клетки (iridophores) — клетки, содержащие гранулы тёмного пигмента (обычно меланина). Они изолируют омматидий от соседних, предотвращая рассеивание света и обеспечивая высокую контрастность изображения.
• Базальная мембрана — тонкая пластинка, отделяющая омматидий от подлежащих нервных волокон и гемолимфы.

Типы омматидиев

По строению и способу фокусировки света различают два основных типа омматидиев:

• Аппозиционные (фотопические) — характерны для дневных насекомых. В таких омматидиях пигментные клетки плотно окружают хрустальный конус и рабдом, изолируя каждый омматидий. Свет, попадающий на одну фасетку, поглощается только соответствующим рабдомом. Изображение формируется как мозаика из точек, каждая из которых соответствует одному омматидию.
• Суперпозиционные (скотопические) — встречаются у ночных и сумеречных насекомых (например, у бабочек, жуков-навозников). В таких омматидиях пигментные клетки подвижны: при слабом освещении они отодвигаются, позволяя свету, прошедшему через несколько соседних фасеток, попадать на один рабдом. Это увеличивает светочувствительность глаза, но снижает остроту зрения.

Функционирование

Принцип работы омматидия основан на преобразовании светового сигнала в нервный импульс. Свет, проходя через роговицу и хрустальный конус, фокусируется на рабдоме. В микроворсинках рабдомеров содержатся зрительные пигменты (например, родопсин), которые при поглощении фотона изменяют свою конформацию. Это запускает каскад биохимических реакций, приводящих к изменению мембранного потенциала ретинальной клетки. Возникший электрический сигнал передаётся по аксонам ретинальных клеток в оптические доли мозга насекомого, где происходит обработка зрительной информации.

Каждый омматидий воспринимает лишь небольшой участок поля зрения — примерно 1–2 градуса. Полное изображение строится как мозаика из сигналов тысяч омматидиев. Острота зрения зависит от числа омматидиев и угла между их оптическими осями. У насекомых с большим количеством фасеток (например, у стрекоз — до 30 000) зрение более детализированное, чем у тех, у кого их меньше (например, у муравьёв — несколько сотен).

Цветовое зрение

Многие омматидии содержат несколько типов ретинальных клеток, чувствительных к разным длинам волн. У большинства насекомых обнаружены рецепторы к ультрафиолетовому, синему и зелёному свету. Некоторые виды (например, бабочки) способны различать до пяти-шести цветовых каналов, включая красный и инфракрасный диапазоны. Цветовое зрение насекомых, как правило, сдвинуто в коротковолновую область спектра по сравнению с человеком.

Восприятие поляризованного света

У многих насекомых (пчёл, муравьёв, жуков) омматидии способны различать плоскость поляризации света. Это свойство обеспечивается упорядоченной ориентацией микроворсинок в рабдомере. Поляризационное зрение используется для навигации по небесному рисунку, особенно в условиях, когда солнце скрыто облаками.

Различия у разных групп членистоногих

• Насекомые: омматидии обычно аппозиционного типа у дневных видов и суперпозиционного — у ночных. У некоторых отрядов (например, двукрылых) омматидии могут быть дифференцированы по функции: центральные — для острого зрения, периферические — для обнаружения движения.
• Ракообразные: у многих десятиногих раков (крабов, креветок) омматидии имеют сложное строение с подвижными пигментными клетками, что позволяет адаптироваться к разным уровням освещённости. У некоторых глубоководных ракообразных омматидии редуцированы.
• Мечехвосты (Limulidae): омматидии мечехвостов имеют уникальное строение с крупными рабдомами, которые служат моделью для изучения фототрансдукции в нейробиологии.

Эволюционное значение

Омматидий является эволюционно древней структурой. Считается, что фасеточные глаза возникли у предков членистоногих в кембрийском периоде (около 540 миллионов лет назад) как адаптация к активному образу жизни в условиях хорошей освещённости. Мозаичное зрение, обеспечиваемое омматидиями, даёт преимущество в обнаружении быстрых движений и ориентации в пространстве, хотя и уступает по разрешению камерным глазам позвоночных. У некоторых групп членистоногих (например, у пауков) фасеточные глаза вторично редуцированы, а у других (например, у скорпионов) — сохраняются только в виде боковых глазков.

Применение в науке и технике

Строение омматидия вдохновляет инженеров при создании оптических систем. Принцип мозаичного зрения используется в разработке:

• Фасеточных объективов для компактных камер и эндоскопов, обеспечивающих широкий угол обзора при малых габаритах.
• Датчиков движения в робототехнике, имитирующих способность насекомых быстро реагировать на перемещение объектов.
• Поляризационных сенсоров для навигационных систем, работающих в условиях ограниченной видимости.

Кроме того, омматидии служат удобной моделью для изучения фоторецепции и нейронной обработки зрительных сигналов в биологии и медицине.

Интересные факты

• У стрекозы каждый омматидий имеет собственную иннервацию, что позволяет ей обрабатывать визуальную информацию практически без задержки — время реакции составляет около 30 миллисекунд.
• У пчёл омматидии содержат специальные фильтры, блокирующие ультрафиолетовое излучение, чтобы не повреждать светочувствительные клетки.
• Некоторые ночные насекомые (например, бражники) способны различать цвета при освещённости, в 100 раз меньшей, чем порог человеческого цветового зрения, благодаря суперпозиционным омматидиям.
• У мечехвостов омматидии настолько крупные, что их можно изучать невооружённым глазом — каждый омматидий имеет диаметр около 0,5 мм.

Источники

• Бей-Биенко Г. Я. Общая энтомология. — М.: Высшая школа, 1980.
• Тыщенко В. П. Физиология насекомых. — М.: Высшая школа, 1986.
• Land M. F., Nilsson D.-E. Animal Eyes. — Oxford University Press, 2012.
• Warrant E. J., Nilsson D.-E. Invertebrate Vision. — Cambridge University Press, 2006.
• Chapman R. F. The Insects: Structure and Function. — Cambridge University Press, 2013.