Омоформы — тип кишечных паразитов¶
Омоформы (Homalozoa, от др.-греч. ὁμαλός — ровный, плоский и ζῷον — животное) — вымерший подтип иглокожих (Echinodermata), характеризовавшийся асимметричным или слабо симметричным телом, лишённым лучевой симметрии, свойственной большинству современных иглокожих. Омоформы известны исключительно по ископаемым остаткам, датируемым кембрийским периодом (около 530—480 млн лет назад). Название группы ввёл в 1908 году палеонтолог Фрэнсис Артур Батер.
¶Общая характеристика
Омоформы — одна из наиболее загадочных групп ископаемых иглокожих. В отличие от морских звёзд, морских ежей, морских лилий и голотурий, обладающих пятилучевой или двусторонней симметрией, омоформы имели асимметричное, часто плоское тело, не поддающееся простой классификации по типу симметрии. Именно эта особенность послужила основанием для выделения их в отдельный подтип.
Тело омоформ было уплощённым, длиной, как правило, от нескольких миллиметров до 5—6 см. Верхняя (аборальная) сторона была выпуклой, нижняя (оральная) — плоской. На оральной поверхности располагался рот, на аборальной — анальное отверстие, однако их взаимное расположение варьировало у разных родов и не соответствовало строгой радиальной схеме.
¶Строение и внутренняя организация
Скелет омоформ состоял из мелких кальциевых пластинок — цатек, которые не срастались в жёсткий тест, как у морских ежей, а соединяются более подвижно, что придавало телу гибкость. На поверхности тела располагались амбулакральные борозды, по которым проходили амбулакральные ножки — водососудистая система, типичная для всех иглокожих. Наличие амбулакральных ножек и характерное строение цатек позволяют отнести омоформ к иглокожим, несмотря на необычную форму тела.
У ряда родов на аборальной стороне располагались иглы или шипы, служившие, вероятно, для защиты и перемещения по грунту. Органы чувств были представлены, по-видимому, простыми сенсорными структурами; сложные глаза, как у некоторых современных иглокожих, у омоформ не обнаружены.
¶Классификация
Подтип Homalozoa включает четыре отряда:
| Отряд | Характерные особенности | Известные роды |
|---|---|---|
| Carpoidea | Наиболее примитивные формы; тело грушевидной или овальной формы | Caryocrinites, Echinocystites |
| Stylophora | Тело в виде «стопки» пластинок; наличие длинного стилона (манипулятора) | Mitrocystites, Cornucarpos, Cothurnocystis |
| Homoiostelea | Вытянутое тело с подвижным стилофором | Trochiscites |
| Ctenocephalida | Дисковидное тело с сетчатым скелетом | Ctenocephalus |
Наиболее изучены стилофоры, у которых ассиметрия достигала максимума. У рода Cothurnocystis тело напоминало по форме ботинок, отсюда и название рода (от лат. cothurnus — башмак). Стилофоры обладали подвижным отростком — стилоном, который, по гипотезам исследователей, мог использоваться для перемещения по мягкому грунту или для фильтрации пищи.
¶Образ жизни и палеоэкология
Омоформы обитали на морском дне, населяя преимущественно прибрежные шельфовые зоны с мягким илистым субстратом. Судя по строению амбулакральной системы, большинство из них были детритофагами или фильтраторами, перерабатывавшими органические остатки в поверхностном слое грунта.
Места обнаружения омоформ включают отложения кембрия Северной Америки (особенно богаты находками сланцы Бёрджесс в Канаде и местонахождения штата Нью-Йорк), Чехии (Бардовские гольцы), Великобритании, а также Сибири и Китая. В России отдельные находки стилофор известны из кембрийских отложений Сибирской платформы.
¶Эволюционное значение
Омоформы занимают важное место в дискуссиях об эволюции иглокожих и происхождении двусторонней симметрии у вторичноротых. Согласно гипотезе, выдвинутой палеонтологом Р.Дж. Кади (R.D. Caddies) и развитой рядом исследователей, стилофоры (а возможно, и все омоформы) являются ближайшими родственниками предковых форм хордовых. Эта гипотеза, известная как «хордатная интерпретация стилофор», основана на сходстве стилона стилофор с хвостовым отделом хордовых и наличии у некоторых родов трёхслойного скелета, сходного с хрящом.
Гипотеза остаётся спорной: большинство исследователей сохраняют омоформ в составе иглокожих, хотя и признают их необычное положение в этой группе. Молекулярно-систематические данные, полученные для современных иглокожих, к ископаемым омоформам неприменимы, поэтому филогенетическое положение группы остаётся дискуссионным.
¶Вымирание
Омоформы исчезли к концу девонского периода, около 400 млн лет назад. Их вымирание, по-видимому, было связано с общим кризисом морских донных экосистем девона, сопровождавшимся изменением условий осадконакопления и конкуренцией со стороны более эффективных групп иглокожих и других донных беспозвоночных.
¶История изучения
Первые остатки омоформ были описаны в начале XIX века, однако долгое время эти организмы не могли быть корректно классифицированы из-за необычной асимметрии. В 1908 году Ф.А. Батер выделил их в отдельный подтип Homalozoa. В XX веке значительный вклад в изучение группы внесли палеонтологи Ф.Проуд (F. Proud), Х.Б.В.М. Вестгард (H.B.W.M. Westergaard), а также Р.П.Травис (R.P. Tripp) и А.Дж. Роу (A.D. Rowell), описавшие новые виды из кембрийских отложений. В России изучением омоформ и других иглокожих кембрия Сибири занимались В.Н. Лодуженко, Л.И. Дегтярёва и другие исследователи.
¶Источники
- Дегтярёва А.Д. «Иглокожие кембрия Сибири»
- Батер Ф.А. «A Monograph of the Carpoidea» (1908)
- Кади Р.Дж. «The star-shaped skeleton of Pikaia and the origin of the chordate body plan»
- Синтыаев В.В. «История иглокожих»
- Paleobiology Database — Homalozoa