Отолитовый аппарат¶

Отолитовый аппарат — часть вестибулярного аппарата внутреннего уха позвоночных животных и человека, воспринимающая линейные ускорения и силу тяжести. Представляет собой совокупность двух парных мешочков перепончатого лабиринта — сферического (саккулюса) и эллиптического (утрикулюса), в полости которых находятся отолитовые мембраны с кристаллами карбоната кальция — отолитами (статолитами). Отолитовый аппарат обеспечивает статическое равновесие и реакцию на прямолинейные перемещения тела в пространстве.

¶Строение и механизм работы

В каждом мешочке на внутренней поверхности стенки расположено рецепторное поле — макула (пятно), состоящее из волосковых сенсорных клеток. Стереоцилии и киноцилии этих клеток погружены в желеобразную отолитовую мембрану, на которой лежат отолиты — плотные кристаллические образования. У человека отолиты состоят из кальцита (карбоната кальция) и имеют размеры порядка 3–30 мкм.

При изменении положения головы или действии линейного ускорения мембрана с отолитами смещается относительно рецепторного эпителия за счёт инерции — масса отолитов превышает массу окружающей эндолимфы. Смещение вызывает деформацию волосков сенсорных клеток, что приводит к изменению частоты генерации нервных импульсов. Сигналы по вестибулярной ветви преддверно-улиткового нерва передаются в вестибулярные ядра продолговатого мозга и далее — в мозжечок, спинной мозг и кору больших полушарий.

¶Функции

Отолитовый аппарат выполняет две основные функции:

• восприятие силы тяжести (гравитации) — определяет положение головы относительно вертикальной оси;
• восприятие прямолинейных ускорений и замедлений при ходьбе, беге, езде в транспорте, подъёме и спуске.

Макула утрикулюса ориентирована преимущественно горизонтально и реагирует на наклоны головы вперёд-назад и в стороны, тогда как макула саккулюса расположена вертикально и отвечает главным образом на вертикальные перемещения. В отличие от полукружных каналов, которые реагируют на угловые ускорения, отолитовый аппарат не приспособлен к восприятию вращательных движений.

¶Отолиты у разных животных

У беспозвоночных и низших позвоночных отолиты часто представлены единичными крупными конкрементами — статолитами. У рыб отолиты (отолиты саккулюса) участвуют не только в равновесии, но и в слухе, так как связаны с колебаниями, передаваемыми через плавательный пузырь. У млекопитающих и человека отолиты имеют вид множества мелких кристаллов, погружённых в мембрану. Размер и плотность отолитов варьируют в зависимости от вида и возраста животного.

¶Нарушения и заболевания

Нарушение функции отолитового аппарата может приводить к головокружению, неустойчивости позы, иллюзии падения или наклона. Наиболее распространённое заболевание, связанное с отолитами, — доброкачественное пароксизмальное позиционное головокружение (ДППГ), возникающее при смещении отолитов из макулы в полукружные каналы. Лечение ДППГ включает специальные вестибулярные маневры (например, маневр Эпли), направленные на возвращение отолитов на место.

С возрастом плотность и количество отолитов могут уменьшаться, что способствует развитию старческой неустойчивости и повышению риска падений у пожилых людей. Также отолитовый аппарат участвует в развитии укачивания (кинетоза) при длительных линейных ускорениях в транспорте.

¶Исследования и значение

Изучение отолитового аппарата имеет значение для медицины (оториноларингология, неврология), авиационной и космической медицины, поскольку длительное пребывание в невесомости приводит к адаптационным изменениям в работе отолитов и вестибулярным расстройствам у космонавтов после возвращения на Землю. В биологии отолиты рыб используются для определения возраста особи и условий её обитания — по слоям роста кристаллов.

¶Источники

• Физиология человека: учебник / под ред. В. М. Покровского, Г. Ф. Коротько. — М.: Медицина, 2003.
• Анатомия человека: учебник / М. Р. Сапин, Г. Л. Билич. — М.: ГЭОТАР-Медиа, 2018.
• Бабияк В. И., Гофман В. Р., Накатис Я. А. Нейрооториноларингология. — СПб.: Гиппократ, 2002.
• Смит К. Биология сенсорных систем. — М.: Бином, 2013.