Папоротники — класс споровых растений¶
Папоротники — это сосудистые споровые растения, образующие обширную группу (подтип Pteridophyta, или Polypodiophyta), для которой характерно размножение спорами, отсутствие цветков и семян, а также наличие листьев (филлоидов), корней и стеблей (или видоизменённых подземных структур — ризом). Папоротники занимают промежуточное положение между мохообразными и голосеменными растениями и включают около 10 500—12 000 современных видов, объединяемых в более чем 200 родов и свыше 30 семейств.
¶Происхождение и эволюция
Папоротники — одна из древнейших групп сосудистых растений. Их предки появились в силурийском периоде (около 420 млн лет назад), а расцвет группы пришёлся на каменноугольный период (360—300 млн лет назад), когда гигантские древовидные папоротники (Calamites, Psaronius) доминировали в ландшафтах и входили в число основных породообразующих растений. Именно из их окаменелых остатков сформировались значительные залежи каменного угля.
В мезозойскую эру, с появлением голосеменных, а затем и цветковых растений, роль папоротников снизилась, однако группа сохранила широкое распространение и по сей день. Большинство современных видов сосредоточено во влажных тропических лесах, где они образуют значительную часть подлеска.
¶Строение
Типичный папоротник состоит из трёх вегетативных органов:
- Листья (филлоиды) — крупные, многократно рассечённые (перистые или дваждыперистые), развиваются из верхушки ризома постепенно, сворачиваясь в характерный «улитку» (колеоптиль). У большинства видов листья достигают значительных размеров — от нескольких сантиметров до 10—20 м (у некоторых тропических видов рода Cyathea и Angiopteris).
- Стебель (ризом) — подземный или наземный, ползучий, обычно укороченный, покрытый чешуйками или волосками.
- Корни — придаточные, отходят от ризома.
На нижней стороне зрелых листьев у большинства видов формируются спорангии, собранные в группы — сорусы, часто прикрытые мембранозным покрывальцем (индузием). Спорангии содержат гаплоидные споры, которые при созревании разносятся ветром.
¶Жизненный цикл
Для папоротников характерно чередование поколений с преобладанием спорофита:
- Спорофит (диплоидное поколение) — привычная листовая особь папоротника, образующая споры.
- Спорофит при благоприятных условиях прорастает в гаметофит — крошечную (1—3 мм) сердцевидную структуру — проталлий, на нижней стороне которого развиваются антеридии (мужские половые органы) и архегонии (женские).
- После оплодотворения из зиготы развивается новый спорофит, который первое время питается за счёт гаметофита, а затем становится самостоятельным.
Для оплодотворения необходима жидкая среда — сперматозоиды папоротников подвижны и движутся к архегонию по водной плёнке. Это определяет привязанность группы к влажным местообитаниям.
¶Классификация
Современная систематика выделяет в составе подтипа папоротников три основных класса:
| Класс | Особенности | Примеры |
|---|---|---|
| Марсилиевые (Salviniaceae) | Водные и прибрежные растения, часто с плавающими листьями | Salvinia, Azolla |
| Ужовниковые (Equisetopsida) | Стебли с полыми узлами, спорангии собраны в стробилы | Хвощ полевой |
| Настоящие папоротники (Polypodiopsida) | Наиболее многочисленная группа | Щитовник, орляк, адиантум |
К наиболее известным в умеренной зоне родам относятся орляк (Pteridium aquilinum), щитовник (Dryopteris), адиантум (Adiantum), кочедыжник (Athyrium), страусник (Matteuccia), марсилия (Marsilea).
¶Распространение и экология
Папоротники встречаются на всех континентах, кроме Антарктиды. Наибольшее видовое разнообразие сосредоточено в тропиках Южной Америки, Юго-Восточной Азии и на островах Тихого океана. В умеренных широтах преобладают лесные виды, предпочитающие затенённые влажные местообитания, а также некоторые синантропные виды, заселяющие трещины стен и крыш.
Среди папоротников есть эпифиты (растущие на стволах деревьев), литофиты (на скалах), водные и болотные формы, а также пустынные виды с утолщёнными корневищами.
¶Применение
Папоротники используются в нескольких областях:
- Пищевая — молодые свёрнутые листья («папоротник-побеги») ряда видов, прежде всего орляка (Pteridium aquilinum), употребляются в пищу в Корее, Японии, на Кавказе и в Сибири. Перед употреблением требуется специальная обработка для удаления токсичных веществ (птаquiloside).
- Декоративная — многие виды (адиантум, асплениум, нефролепис, полиподиум) популярны как комнатные и садовые растения.
- Медицинская — в народной и традиционной медицине применяются экстракты щитовника мужского (Dryopteris filix-mas) как противопаразитарное средство.
- Агрономическая — сальвиния и азолла используются как удобрение и биологический контроль водорослей в рисовых чеках.
¶Интересные факты
- Слово «папоротник» происходит от латинского filix (папоротник) или, по другой версии, от греческого pteris — «крыло», что отсылает к форме перистых листьев.
- В славянской мифологии папоротник (цветок папоротника) наделялся мистическими свойствами: считалось, что он цветёт один раз в году в ночь на Ивана Купалу и раскрывает тайны. Образ широко представлен в фольклоре и литературе, в частности в повести Н. В. Гоголя «Ночь перед Рождеством» и поэме А. С. Пушкина «Руслан и Людмила».
- Азолла (Azolla) содержит сине-зелёные водоросли Anabaena azollae, способные фиксировать азот, что делает её ценным зелёным удобрением.
¶Источники
- «Жизнь растений»: в 6 т. — М.: Просвещение.
- Ильинская И. А. «Папоротники СССР» — Л.: Наука.
- Кузнецов Н. А. «Курс общей ботаники» — М.: Высшая школа.
- Pteridophyte Phylogeny Group (PPG I). «A community-derived classification for extant lichens» // Taxon, 2016.
- Работнов Т. А. «Кормовые растения сенокосов и пастищ СССР» — М.—Л.: Сельхозгиз.