Почкование — бесполое размножение¶

Почкование — форма бесполого размножения, при которой из родительского организма формируется дочерний вегетативный орган (почка, зачаток, бластозоид), который затем отделяется и даёт начало самостоятельному организму. Характерна для одноклеточных (дрожжи, бактерии), многоклеточных животных (губки, кишечнополостные, оболочники) и некоторых растений. В отличие от деления клетки, при почковании дочерний организм формируется несимметрично — как локальное выпячивание на поверхности родительского тела.

¶Почкование у одноклеточных организмов

Наиболее изученный пример — почкование дрожжевых грибов рода Saccharomyces. Клетка образует на поверхности небольшое выпячивание, в которое мигрирует ядро (при митотическом делении ядра — одна из копий). Выпячивание постепенно увеличивается, формирует перегородку с материнской клеткой и в итоге отшнуровывается, давая дочернюю клетку. На месте почки остаётся характерный рубец из хитина. У Saccharomyces cerevisiae почкование происходит преимущественно в фазе роста (G1) клеточного цикла, а полярность почки определяется «маркерами старения» — белковыми комплексами, накапливающимися на плазматической мембране.

У бактерий почкование (так называемое почкование грамотрицательных бактерий, например Rhodobacter, Hyphomicrobium) сопровождается выростом наружу клеточной стенки и формированием дочерней клетки на конце выроста. Этот механизм отличается от типичного бинарного деления и не требует белка FtsZ, участвующего в смыкании перегородки при делении.

¶Почкование у животных

Почкование широко распространено среди беспозвоночных:

• Губки (Porifera) — почки формируются на поверхности тела и, отделившись, прикрепляются к субстрату.
• Кишечнополостные — у гидр и некоторых медуз почкование сочетается с половым размножением в сложном цикле. У гидры почка развивается на стебле тела, проходит стадии формирования щупалец и затем отшнуровывается.
• Оболочники (Tunicata) — у одиночных асцидий (например, Botryllus schlosseri) колонии развиваются через бластозоид — стадию, сходную с личинкой, но формирующуюся бесполым путём.
• Плоские черви — некоторые турбеллярии и моногенеи размножаются почкованием.
• Кольчатые черви — у некоторых пиявок и полихет почкование даёт начало личинкам-амфибластидам.

У гидр механизм почкования изучен детально: процесс регулируется Wnt-сигнальным путём, а ось «голова — стебель» дочерней почки задаётся градиентом морфогенов. Манипуляции с этими путями позволяют получать «головы без стебля» или множественные почки.

¶Почкование у растений

У растений почкование проявляется иначе — как вегетативное размножение с помощью специальных структур:

• Клубни картофеля — видоизменённые подземные побеги с глазками (почками).
• Луковицы и клубнелуковицы — луковица чеснока или тюльпана размножается дочерними луковицами.
• Усы земляники — усы несут розетки листьев, укореняющиеся и дающие новые растения.
• Бульбочки — у некоторых луковичных (например, у черемши) в пазухах листьев формируются мелкие луковички.
• Корневые отпрыски — осина, вишня, хмель размножаются порослью от корней.

В садоводстве и селекции почкование (окулировка) применяется как способ прививки: почка привоя вставляется в разрез коры подвоя, после чего из неё вырастает новый побег.

¶Биологическое значение

Почкование обеспечивает:

1. Быстрое размножение в благоприятных условиях — дочерние организмы формируются без стадии зиготы и мейоза.
2. Клонирование — потомство генетически идентично родителю, что закрепляет удачные генотипы в стабильной среде.
3. Колониальность — у губок, оболочников и дрожжей почкование ведёт к образованию колоний, часто с разделением функций между особями.

В промышленной микробиологии почкование дрожжей лежит в основе производства хлеба, пива, вина и биоэтанола; скорость и полнота почкования — важные технологические параметры.

¶Отличие от других форм бесполого размножения

¶Источники

• Мамаев Ю. А. «Ботаника: морфология и анатомия растений»
• Догель В. А. «Зоология беспозвоночных»
• Лукин Э. И. «Дрожжи: физиология, биохимия, генетика»
• Alberts B. et al. «Molecular Biology of the Cell»
• Сатина С. Н., Демидова В. Н. «Основы цитологии и генетики растений»