Пронефра у позвоночных¶

Пронефра (от греч. πρό — «перед» и νεφρός — «почка»), или предпочка, — первый по времени закладки и наиболее примитивный тип органа выделения у позвоночных животных. Представляет собой парный орган, состоящий из системы выделительных канальцев, связанных с сосудистыми клубочками, и служит основным органом выделения у зародышей и личинок низших позвоночных, а у взрослых форм ряда рыб сохраняется в качестве функционирующей структуры или редуцируется.

¶Общая характеристика

Пронефра относится к трём последовательно сменяющим друг друга типам почек позвоночных — наряду с мезонефрой (первичной почкой) и метанефрой (вторичной, или тазовой, почкой). В онтогенезе эти органы закладываются последовательно, отражая эволюционную историю выделительной системы. Пронефра является самой ранней и наиболее просто устроенной из них.

Основу пронефры составляют пронефрические канальцы, или нефротомы, которые развиваются из сегментных ножек мезодермы в головном отделе тела. Каждый каналец открывается в целом (вторичную полость тела) воронкообразным расширением — нефростомом, несущим реснички. На другом конце канальца формируется слепое расширение, в которое впячивается сосудистый клубочек, образованный ветвью аорты. Такая структура называется мальпигиевым тельцем, или почечным тельцем. Совокупность клубочка и охватывающей его капсулы обеспечивает фильтрацию крови и образование первичной мочи.

¶Строение

Типичная пронефра включает следующие элементы:

• Пронефрические канальцы — парные трубчатые образования, расположенные в передней части тела, обычно в числе нескольких сегментов.
• Нефростомы — воронки, соединяющие канальцы с полостью тела; через них в канальцы поступает жидкость из целома.
• Мальпигиевы тельца — сосудистые клубочки, погружённые в слепые концы канальцев, через которые фильтруется кровь.
• Общий выводной проток — пронефрический (предпочечный) канал, впадающий в клоаку или в мочеполовой синус.

Продукты выделения выводятся из организма через пронефрический проток, который у более высокоорганизованных позвоночных в ходе развития преобразуется в вольфов канал (у самцов он выполняет также функцию семяпровода).

¶Развитие и эволюция

Пронефра закладывается в эмбриогенезе практически у всех позвоночных, но её дальнейшая судьба различается. У круглоротых (миноги, миксины) и у большинства рыб пронефра функционирует на личиночных стадиях, а у взрослых особей заменяется мезонефрой. У некоторых костистых рыб и у земноводных пронефра также имеет временный характер, уступая место первичной почке.

У амниот — пресмыкающихся, птиц и млекопитающих — пронефра закладывается лишь в виде рудиментарных канальцев и быстро редуцируется, не выполняя выделительной функции; её сменяет мезонефра, а затем метанефра. Таким образом, пронефра представляет собой эволюционно исходный, но у высших форм преимущественно транзиторный орган.

Сравнительно-анатомические данные указывают на то, что пронефра является филогенетически древней структурой, общей для предковых форм позвоночных. Её появление связывают с переходом к активному образу жизни и необходимостью эффективного удаления продуктов азотистого обмена.

¶Функции

Основная функция пронефры — выделительная. Через мальпигиевы тельца происходит ультрафильтрация плазмы крови, в результате чего образуется первичная моча, близкая по составу к плазме. Далее в канальцах происходит частичное обратное всасывание (реабсорбция) воды и полезных веществ. Конечные продукты обмена — аммиак, мочевина, мочевая кислота — выводятся через пронефрический проток наружу.

Кроме выделительной, пронефра у ряда организмов участвует в регуляции водно-солевого баланса. У личиночных стадий земноводных и рыб она играет заметную роль в осморегуляции, что особенно важно для организмов, обитающих в пресной воде.

¶Значение в биологии и медицине

Изучение пронефры имеет значение для понимания закономерностей эмбрионального развития и эволюции выделительной системы позвоночных. Сравнение строения пронефры, мезонефры и метанефры позволяет проследить пути морфофизиологического прогресса в ряду позвоночных.

В медицинском и биологическом образовании пронефра рассматривается как классический пример рекапитуляции — повторения в онтогенезе признаков предковых форм. Данные о развитии пронефрических структур используются в экспериментальной эмбриологии и генетике развития при изучении механизмов формирования почек и дифференцировки тканей.

¶Терминологические замечания

Термин «пронефра» применяется преимущественно в русскоязычной и переводной научной литературе. В англоязычных источниках используется обозначение pronephros. Синонимом в отечественной традиции выступает «предпочка». Следует отличать пронефру от головной почки — понятия, иногда употребляемого как синоним, но в строгом смысле обозначающего орган, расположенный в головном отделе и соответствующий пронефре лишь топографически.

Источники: учебники по сравнительной анатомии позвоночных, руководства по эмбриологии, зоологические справочники, научные обзоры по эволюции выделительной системы.