Пупарий: стадия развития насекомых¶

Пупарий — это твёрдая оболочка, образующаяся из несброшенной шкурки личинки последнего возраста, внутри которой происходит окукливание у некоторых групп насекомых с полным превращением. Пупарий не является самостоятельной стадией развития в строгом смысле, а представляет собой защитный чехол (коконоподобное образование), внутри которого находится собственно куколка. Такое явление характерно прежде всего для круглошовных мух (подотряд Cyclorrhapha отряда двукрылых), а также встречается у некоторых других насекомых, например, у веерокрылых и ряда жуков.

¶Формирование и строение

Пупарий формируется из кутикулы личинки последнего (третьего) возраста. Перед окукливанием личинка перестаёт питаться, покидает пищевой субстрат и мигрирует в укрытие. Затем её тело сокращается, шкурка (экзувий) твердеет и темнеет, приобретая бочонкообразную или овальную форму. Внутри этой оболочки личинка превращается в куколку, а затем и во взрослое насекомое — имаго.

Процесс затвердевания шкурки называется склеротизацией. Он сопровождается изменением цвета: от светло-жёлтого или белого до тёмно-коричневого или чёрного. Твёрдость пупария обеспечивается дублением белков кутикулы (танином) и отложением хитина. Форма и размеры пупария варьируют в зависимости от вида: от 2–3 мм у комнатной мухи до 10 мм и более у крупных мух (например, у овода или мясной мухи).

На переднем конце пупария сохраняются остатки дыхалец личинки, а также характерные структуры, позволяющие определить видовую принадлежность. У многих видов на пупарии заметны сегментарные кольца и следы бугорков, по которым можно судить о систематическом положении насекомого.

¶Выход имаго

Выход взрослого насекомого из пупария происходит через специальное отверстие. У круглошовных мух для этого имеется особый орган — лобный пузырь (птилинум). Это выпячивающийся мешок, который нагнетается гемолимфой и разрывает крышечку на переднем конце пупария. После выхода мухи птилинум втягивается внутрь головы, а на его месте остаётся характерный шов — лобный шов, по которому можно отличить круглошовных мух от других двукрылых.

У некоторых насекомых, например у веерокрылых, выход имаго происходит иначе — через вентральную (нижнюю) сторону пупария, без образования крышечки.

¶Распространение и значение

Пупарий встречается у следующих групп насекомых:

• Круглошовные мухи (Cyclorrhapha) — наиболее обширная группа, включающая комнатную муху, мясных мух, журчалок, плодовых мух (дрозофил) и многих других. Для них пупарий — обязательный этап развития.
• Веерокрылые (Strepsiptera) — небольшой отряд паразитических насекомых, у которых самки остаются внутри пупария всю жизнь, а самцы выходят наружу.
• Некоторые жуки — например, представители семейства ложнокороедов (семейство Bostrichidae) и ряд других, у которых личиночная шкурка также образует защитную оболочку для куколки.

Пупарий выполняет важные защитные функции: предохраняет куколку от высыхания, механических повреждений, перепадов температур и от врагов — хищников и паразитоидов. Благодаря твёрдой оболочке насекомое может переживать неблагоприятные условия среды, такие как зимние холода или летняя засуха.

¶Пупарий в медицине и криминалистике

Изучение пупариев имеет практическое значение в судебной энтомологии. По стадии развития насекомого, находящегося внутри пупария, и по видовой принадлежности мух, обнаруженных на трупе, можно определить давность наступления смерти. Пупарии хорошо сохраняются в почве и на останках, что делает их ценным материалом для экспертизы.

Кроме того, пупарии некоторых мух (например, серых мясных мух) используются в лабораторной практике для разведения паразитических насекомых — энтомофагов, применяемых в биологической борьбе с вредителями сельского хозяйства.

¶Отличие от кокона

Пупарий часто путают с коконом, однако это разные образования. Кокон строится личинкой из выделяемого ею шёлка (как у бабочек) или из частиц субстрата, скреплённых слюной (как у многих пилильщиков). Пупарий же — это не построенная структура, а видоизменённая собственная шкурка личинки. Внутри кокона находится куколка, часто свободная, тогда как внутри пупария куколка плотно прилегает к стенкам оболочки и не может быть извлечена без её разрушения.

¶Источники

• Захваткин Ю. А. «Курс общей энтомологии». — М.: Колос, 2001.
• Бей-Биенко Г. Я. «Общая энтомология». — М.: Высшая школа, 1980.
• Мамаев Б. М. «Определитель насекомых по личинкам». — М.: Просвещение, 1972.
• Нарчук Э. П. «Определитель семейств двукрылых насекомых фауны России и сопредельных стран». — СПб., 2003.