Роберт Макартур

Роберт Макартур — американский эколог и орнитолог, один из основоположников современной экологии сообществ и теоретической биогеографии. Совместно с Эдвардом Уилсоном разработал теорию островной биогеографии, которая стала фундаментальной для понимания закономерностей распределения видов и динамики биоразнообразия. Его работы заложили основы количественного подхода в экологии, объединив математическое моделирование с полевыми наблюдениями.

Биография

Роберт Хелмер Макартур (Robert Helmer MacArthur) родился 7 апреля 1930 года в городе Торонто, Канада, в семье учёных. Его отец, Джон Вуд Макартур, был генетиком, а мать — преподавателем. В 1947 году семья переехала в США, где Макартур поступил в колледж Марлборо в Вермонте. В 1953 году он получил степень бакалавра по математике в Брауновском университете, а затем магистерскую степень по математике в том же учебном заведении. Однако интерес к живой природе привёл его к смене научной сферы: в 1958 году он защитил докторскую диссертацию по зоологии в Йельском университете под руководством Джонатана Коула.

После защиты диссертации Макартур работал в Университете Пенсильвании (1958–1965), где начал свои знаменитые исследования по экологии сообществ. В 1965 году он перешёл в Принстонский университет, где проработал до конца жизни. В Принстоне он создал одну из первых в мире программ по теоретической экологии, привлекая к сотрудничеству математиков и физиков.

Роберт Макартур скончался 1 ноября 1972 года в возрасте 42 лет от рака почки. Несмотря на короткую научную карьеру (около 15 лет), его вклад в экологию оказался огромным.

Научные достижения

Теория островной биогеографии

Совместно с Эдвардом Уилсоном Макартур разработал теорию островной биогеографии, опубликованную в 1967 году в книге «The Theory of Island Biogeography». Основная идея теории заключается в том, что число видов на острове определяется равновесием между скоростью иммиграции новых видов и скоростью вымирания уже присутствующих. Ключевыми факторами являются площадь острова и его удалённость от материка.

• Зависимость от площади: Чем больше площадь острова, тем больше видов он может поддерживать, так как на большей территории выше разнообразие местообитаний и ниже риск вымирания из-за случайных колебаний численности.
• Зависимость от удалённости: Чем ближе остров к материку, тем выше скорость иммиграции видов, что увеличивает общее число видов.

Эти зависимости были формализованы в виде математических моделей, которые предсказывали кривые «виды–площадь» и равновесное число видов для островов разного размера и степени изоляции. Теория была подтверждена многочисленными полевыми исследованиями, в том числе на архипелагах (Галапагосские острова, Карибские острова) и в «островных» местообитаниях на суше (озёра, горные вершины, фрагментированные леса).

Теория островной биогеографии стала основой для современной природоохранной биологии, в частности для проектирования заповедников и оценки влияния фрагментации среды обитания на биоразнообразие.

Экология сообществ

Макартур внёс фундаментальный вклад в понимание структуры экологических сообществ. Он одним из первых применил количественные методы для анализа конкуренции между видами.

Правило Макартура

В 1958 году Макартур опубликовал работу, в которой показал, что виды певчих птиц, обитающие в хвойных лесах Северной Америки, разделяют ресурсы (пищу) по высоте и типу кроны, что снижает конкуренцию. Это наблюдение привело к формулировке правила Макартура: виды, сосуществующие в одном сообществе, должны различаться по своим экологическим нишам, чтобы избежать прямой конкуренции. Позднее это правило было обобщено в концепции «лимитов сходства» (limiting similarity), согласно которой виды могут сосуществовать только если их ниши различаются на определённую минимальную величину.

Модель распределения обилия видов

Макартур разработал одну из первых моделей распределения обилия видов в сообществе — модель «разломанного стержня» (broken stick model). Согласно этой модели, ресурсы в сообществе распределяются между видами случайным образом, как если бы стержень (общий ресурс) разламывался на случайные куски. Модель хорошо описывала распределение видов в некоторых простых сообществах (например, в сообществах птиц на островах), но оказалась менее применима к сложным континентальным экосистемам. Тем не менее, она стала важным шагом в развитии количественной экологии.

Математическое моделирование в экологии

Макартур активно использовал математические методы для описания экологических процессов. Он ввёл в экологию понятие «экологической ниши» в её многомерной трактовке (как гиперобъёма факторов среды) и разработал методы оценки перекрывания ниш. Совместно с Ричардом Левонтином он предложил модель «градиентного анализа», которая позволяла предсказывать распределение видов вдоль экологических градиентов (например, влажности, температуры).

Основные работы

• MacArthur, R. H. (1958). «Population ecology of some warblers of northeastern coniferous forests». Ecology, 39(4), 599–619. — Классическая работа, заложившая основы экологии сообществ.
• MacArthur, R. H., & Wilson, E. O. (1967). The Theory of Island Biogeography. Princeton University Press. — Фундаментальная книга, ставшая основой современной биогеографии.
• MacArthur, R. H. (1972). Geographical Ecology: Patterns in the Distribution of Species. Princeton University Press. — Итоговая книга, обобщающая его исследования по географической экологии.

Влияние и наследие

Работы Макартура радикально изменили экологию, превратив её из описательной науки в количественную дисциплину с развитым математическим аппаратом. Его идеи легли в основу:

• Природоохранной биологии: теория островной биогеографии используется для оценки минимальной площади заповедников и прогнозирования вымирания видов в фрагментированных ландшафтах.
• Экологии сообществ: концепции ниши, лимитов сходства и распределения обилия видов остаются центральными в современных исследованиях.
• Метапопуляционной экологии: идеи Макартура о равновесии между иммиграцией и вымиранием были развиты Ричардом Левонтином и Илккой Хански.

Макартур был удостоен множества наград, включая избрание в Национальную академию наук США (1969). В его честь названы премия Макартура (MacArthur Award) Американского экологического общества и стипендия Макартура (MacArthur Fellowship), хотя последняя названа в честь другого человека — Джона Макартура.

Критика

Некоторые аспекты теории островной биогеографии подвергались критике. В частности, модель равновесия между иммиграцией и вымиранием не всегда подтверждается на практике: на многих островах число видов продолжает расти в течение длительного времени, не достигая равновесия. Кроме того, модель не учитывает исторические факторы (например, геологические изменения) и специфику биологии отдельных видов. Тем не менее, в целом теория остаётся полезным инструментом для анализа биоразнообразия.

Источники

• MacArthur, R. H., & Wilson, E. O. (1967). The Theory of Island Biogeography. Princeton University Press.
• MacArthur, R. H. (1972). Geographical Ecology: Patterns in the Distribution of Species. Princeton University Press.
• Pianka, E. R. (1974). Evolutionary Ecology. Harper & Row.
• Brown, J. H. (1995). Macroecology. University of Chicago Press.
• Whittaker, R. J., & Fernández-Palacios, J. M. (2007). Island Biogeography: Ecology, Evolution, and Conservation. Oxford University Press.