Столоны

Столоны — это видоизменённые надземные или подземные побеги растений, служащие для вегетативного размножения и расселения. В отличие от корневищ, столоны имеют более тонкую структуру, удлинённые междоузлия и, как правило, недолговечны. Они развиваются из пазушных почек материнского растения и, укореняясь, дают начало новым дочерним особям. Столоны характерны для многих видов травянистых многолетников, кустарников и некоторых деревьев.

Морфология и строение

Столоны представляют собой специализированные побеги, которые отличаются от обычных стеблей рядом анатомических и физиологических особенностей:

• Удлинённые междоузлия: расстояние между узлами на столонах значительно больше, чем на вертикальных побегах, что способствует быстрому распространению растения в стороны.
• Редуцированные листья: листья на столонах обычно мелкие, чешуевидные или недоразвитые, часто лишены хлорофилла (особенно у подземных форм). Их основная функция — защита пазушных почек.
• Отсутствие или слабое развитие корней: на начальном этапе столоны не имеют собственных корней; они питаются за счёт материнского растения. Корни образуются только в узлах после контакта с почвой или другим субстратом.
• Недолговечность: большинство столонов живут один вегетационный сезон, отмирая после укоренения дочерних розеток или клубней. Исключение составляют некоторые виды, у которых столоны могут сохраняться несколько лет.
• Способность к образованию придаточных корней и почек: в узлах столонов закладываются придаточные корни, а верхушечная почка или боковые почки дают начало новым побегам.

Классификация столонов

По положению относительно поверхности почвы и выполняемой функции выделяют два основных типа столонов:

Надземные столоны (усы)

Надземные столоны, часто называемые в быту «усами», развиваются на поверхности почвы или в приземном слое воздуха. Они характерны для таких растений, как:

• Земляника (Fragaria): у земляники садовой и лесной надземные столоны несут на верхушке дочернюю розетку листьев, которая укореняется и даёт начало новому растению.
• Лютик ползучий (Ranunculus repens): его столоны стелются по земле, укореняясь в узлах.
• Камнеломка (Saxifraga): некоторые виды образуют длинные нитевидные столоны с дочерними розетками.

Надземные столоны обычно зелёные, содержат хлорофилл и способны к фотосинтезу, хотя и в меньшей степени, чем листья. Они легко укореняются при контакте с влажной почвой.

Подземные столоны

Подземные столоны развиваются в почве, часто на глубине 5–15 см. Они лишены хлорофилла, имеют белую, жёлтую или светло-коричневую окраску. На их концах образуются утолщения — клубни или луковицы, которые служат запасающими органами и органами вегетативного размножения. Типичные примеры:

• Картофель (Solanum tuberosum): подземные столоны картофеля заканчиваются клубнями, в которых накапливается крахмал. Сами столоны после созревания клубней отмирают.
• Топинамбур (Helianthus tuberosus): образует подземные столоны с клубнями, богатыми инулином.
• Чистец болотный (Stachys palustris): на концах столонов формируются небольшие клубневидные утолщения.

Биологическое значение

Столоны играют ключевую роль в вегетативном размножении и расселении растений. Их значение включает:

• Колонообразование: благодаря столонам одно растение может за один сезон занять площадь в несколько квадратных метров, образуя клоновую колонию. Это особенно важно для видов, обитающих в нестабильных или нарушенных местообитаниях.
• Переживание неблагоприятных условий: подземные столоны с клубнями или луковицами позволяют растению пережить зиму или засуху в виде покоящихся органов, защищённых слоем почвы.
• Конкуренция за ресурсы: столоны помогают растению быстро осваивать свободные участки, опережая в росте другие виды.
• Генетическая однородность: дочерние растения, образующиеся из столонов, являются генетическими копиями материнского (клоны), что позволяет сохранять удачные генотипы в неизменном виде.

Примеры растений со столонами

Столоны встречаются у многих культурных и дикорастущих растений:

Отличие столонов от других видоизменённых побегов

Столоны нередко путают с корневищами, однако между ними есть принципиальные различия:

• Корневище — это многолетний подземный побег, выполняющий функции запасания питательных веществ и вегетативного возобновления. Оно имеет укороченные междоузлия, толстые, часто одревесневающие, и живёт несколько лет (например, у ириса, пырея). Столоны же, как правило, однолетние и тонкие.
• Клубень — это утолщённый конец столона (или корня), служащий для запасания питательных веществ. Сам столон — это побег, несущий клубень.
• Луковица — это укороченный побег с сочными чешуями; столон может нести на конце луковицу (например, у некоторых видов лука).

Хозяйственное значение

Столоны имеют важное значение в сельском хозяйстве и садоводстве:

• Размножение культур: землянику, клубнику, картофель, топинамбур размножают именно столонами (усами или клубнями). Это позволяет быстро получать большое количество посадочного материала, сохраняющего сортовые признаки.
• Борьба с сорняками: многие сорные растения (пырей, сныть, осот) образуют мощные подземные столоны, что делает их трудноискоренимыми. Механическая обработка почвы часто лишь способствует размножению, так как фрагменты столонов дают новые побеги.
• Декоративное садоводство: столоны используют для создания почвопокровных композиций (например, камнеломка, живучка ползучая).

Интересные факты

• У картофеля столоны образуются только при определённых условиях: длине светового дня менее 14 часов, умеренной температуре (15–20 °C) и достаточной влажности почвы. При длинном дне растение может не формировать столоны, направляя все ресурсы в ботву.
• Надземные столоны земляники способны к фотосинтезу, но их вклад в общее питание растения невелик — основную роль играют листья материнской и дочерних розеток.
• У некоторых видов орхидей (например, Dendrobium) столоны выполняют функцию запасания воды и питательных веществ, утолщаясь и становясь похожими на клубни.

Источники

• Жизнь растений: в 6 т. / под ред. А. Л. Тахтаджяна. — М.: Просвещение, 1980–1982.
• Ботаника: учебник для вузов / под ред. П. М. Жуковского. — М.: Колос, 1982.
• Лотова Л. И. Морфология и анатомия высших растений. — М.: Эдиториал УРСС, 2001.
• Фёдоров Ал. А., Кирпичников М. Э., Артюшенко З. Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. — М.: Наука, 1962.
• Raven P. H., Evert R. F., Eichhorn S. E. Biology of Plants. — 8th ed. — W. H. Freeman, 2013.