Светящиеся грибы

Светящиеся грибы (биолюминесцентные грибы) — это группа грибов, обладающих способностью к биолюминесценции, то есть излучению видимого света в результате химических реакций в клетках. Явление свечения у грибов обусловлено окислением люциферина (специфического субстрата) под действием фермента люциферазы в присутствии кислорода и энергии (обычно АТФ). Светящиеся грибы встречаются преимущественно среди базидиомицетов, реже — среди сумчатых грибов. На сегодняшний день описано более 100 видов биолюминесцентных грибов, большинство из которых обитает в тропических и субтропических регионах, хотя отдельные виды встречаются и в умеренных широтах, в том числе на территории России.

История изучения

Первые письменные упоминания о светящихся грибах относятся к античности. Аристотель в IV веке до н. э. описывал «светящееся дерево», которое, вероятно, было заражено грибницей. В Средние века явление связывали с магией или божественными знамениями. Систематическое научное изучение началось в XIX веке. В 1823 году швейцарский натуралист Огюстен Пирам де Кандоль впервые описал биолюминесценцию у гриба Armillaria mellea (опёнок осенний). В 1878 году французский физиолог Рафаэль Дюбуа выделил из светящихся грибов люциферин и люциферазу, заложив основы биохимии биолюминесценции.

В XX веке исследования активизировались с развитием молекулярной биологии. В 1950-х годах советский учёный Борис Петрович Токин изучал свечение грибов как часть более широкого явления — биолюминесценции организмов. В 1970-х годах японские исследователи идентифицировали структуру люциферина у грибов. В 2000-х годах с помощью генной инженерии удалось перенести гены биолюминесценции грибов в другие организмы (например, в табак), что открыло новые возможности для биотехнологии.

Механизм биолюминесценции

Биолюминесценция грибов основана на ферментативной реакции. Ключевые компоненты:

• Люциферин — низкомолекулярное соединение, которое окисляется с выделением света. У грибов люциферин представляет собой 3-гидроксигиспидин (производное гиспидина).
• Люцифераза — фермент, катализирующий окисление люциферина. У разных видов грибов люцифераза может различаться по структуре.
• Кислород — необходим для реакции окисления.
• Энергия — обычно в виде АТФ (аденозинтрифосфата), хотя у некоторых видов реакция может идти без него.

Реакция протекает в две стадии: сначала люциферин активируется, затем окисляется с образованием возбуждённого состояния, которое при переходе в основное состояние испускает фотон. Длина волны излучения обычно лежит в зелёно-жёлтом диапазоне (520–560 нм), что соответствует максимальной чувствительности глаз ночных насекомых и животных.

Свечение может быть непрерывным или пульсирующим. Интенсивность зависит от температуры, влажности, pH среды и стадии развития гриба. У некоторых видов свечение наблюдается только у плодовых тел, у других — у мицелия, а у третьих — у всех частей.

Виды и классификация

Светящиеся грибы относятся к нескольким таксономическим группам. Наиболее известные роды:

• Armillaria (опёнок) — включает несколько видов, например Armillaria mellea и Armillaria ostoyae. Свечение наблюдается у мицелия, особенно при разложении древесины. Распространены в умеренных широтах, в том числе в России.
• Mycena (мицена) — самый многочисленный род светящихся грибов. Около 70 видов обладают биолюминесценцией. Примеры: Mycena luxaeterna, Mycena chlorophos, Mycena silvaelucens. Обитают в тропиках, но некоторые виды встречаются в Европе и Азии.
• Panellus — например, Panellus stipticus (пилолистник жёстковолосистый). Свечение наблюдается у плодовых тел и мицелия. Встречается в Северном полушарии, включая Россию.
• Omphalotus — например, Omphalotus olearius (омфалот маслиновый). Ярко светящиеся плодовые тела оранжевого цвета. Распространён в Средиземноморье и Северной Америке.
• Neonothopanus — например, Neonothopanus gardneri (бразильский светящийся гриб). Один из самых ярких видов, свечение видно с расстояния до 30 метров.

По типу свечения грибы делят на три группы:

1. Свечение мицелия — характерно для Armillaria и некоторых Mycena. Мицелий светится постоянно или при повреждении.
2. Свечение плодовых тел — у Omphalotus, Panellus, Neonothopanus. Свечение может быть как у шляпки, так и у ножки.
3. Свечение спор — редко, описано у Mycena citricolor.

Распространение и экология

Светящиеся грибы встречаются на всех континентах, кроме Антарктиды. Наибольшее разнообразие наблюдается в тропических лесах Юго-Восточной Азии, Центральной и Южной Америки, а также в Австралии. В умеренных широтах их меньше, но они есть, например, в Европе, Северной Америке, Японии и России.

В России светящиеся грибы представлены несколькими видами:

• Armillaria mellea (опёнок осенний) — мицелий светится при разложении древесины, особенно в тёплую влажную погоду.
• Panellus stipticus (пилолистник жёстковолосый) — плодовые тела и мицелий излучают слабый зелёный свет. Встречается в лесах европейской части России, Сибири и Дальнего Востока.
• Mycena polygramma (мицена полосатая) — редкий вид, свечение слабое, наблюдается в сырых лесах.
• Mycena pura (мицена чистая) — иногда проявляет слабую биолюминесценцию.

Экологически светящиеся грибы являются сапротрофами (разлагают мёртвую органику) или паразитами (поражают живые деревья). Они играют важную роль в круговороте веществ, разлагая древесину и листовой опад. Свечение, вероятно, привлекает ночных насекомых, которые распространяют споры, хотя эта гипотеза подтверждена не для всех видов.

Применение и значение

Научное значение

Светящиеся грибы служат модельными объектами для изучения биолюминесценции. Исследования механизмов свечения помогают понять эволюцию биохимических процессов. Гены люциферазы грибов используются в биотехнологии для создания биосенсоров (например, для обнаружения загрязнителей или патогенов) и в генной инженерии для маркировки клеток.

Биотехнологическое применение

В 2010-х годах учёные из США и Китая создали трансгенные растения табака, которые светятся за счёт внедрения генов люциферазы грибов Neonothopanus и Mycena. Такие растения могут использоваться для декоративных целей или как индикаторы состояния окружающей среды. В 2020 году группа исследователей из России (МГУ имени М.В. Ломоносова) разработала метод получения биолюминесцентных белков из грибов для применения в медицинской диагностике.

Культурное и декоративное значение

Светящиеся грибы привлекают внимание туристов и фотографов. В некоторых странах (Япония, Бразилия, Таиланд) существуют экскурсии в места массового произрастания биолюминесцентных грибов. В Японии вид Mycena luxaeterna известен как «вечный свет» и используется в традиционных садах. В России светящиеся грибы редко становятся объектом туризма из-за малой яркости и редкости.

Опасность и токсичность

Большинство светящихся грибов несъедобны или ядовиты. Например, Omphalotus olearius вызывает сильное отравление, Panellus stipticus — горький на вкус и токсичен. Исключение составляют некоторые виды Armillaria, которые съедобны после термической обработки, но их свечение наблюдается только у мицелия, а не у плодовых тел. Собирать светящиеся грибы для еды не рекомендуется из-за риска отравления.

Интересные факты

• Самый яркий светящийся гриб — Neonothopanus gardneri, обнаруженный в Бразилии. Его свечение видно с расстояния до 30 метров.
• В 2015 году в Японии был открыт вид Mycena luxaeterna, названный в честь «Реквиема» Моцарта (лат. lux aeterna — «вечный свет»).
• У гриба Armillaria ostoyae (опёнок тёмный) мицелий может занимать площадь до 10 квадратных километров, и всё это время он светится.
• Свечение грибов может быть настолько слабым, что его не видно невооружённым глазом, но оно фиксируется фотоаппаратом с длинной выдержкой.
• В 2020 году российские учёные из Института биохимии и физиологии микроорганизмов РАН (Пущино) впервые секвенировали геном светящегося гриба Panellus stipticus, что позволило уточнить механизмы биолюминесценции.

Источники

• Токин Б. П. Биолюминесценция. — М.: Наука, 1965.
• Desjardin D. E., Perry B. A., Lodge D. J. Luminescent Mycena: new and noteworthy species // Mycologia. — 2010. — Vol. 102, № 4. — P. 937–952.
• Oliveira A. G. et al. Circadian control of bioluminescence in the fungus Neonothopanus gardneri // Current Biology. — 2015. — Vol. 25, № 7. — P. 964–968.
• Kotlobay A. A. et al. Genetically encodable bioluminescent system from fungi // Proceedings of the National Academy of Sciences. — 2018. — Vol. 115, № 50. — P. 12728–12732.
• МГУ имени М.В. Ломоносова. Разработка биолюминесцентных белков из грибов для медицинской диагностики // Пресс-релиз, 2020.
• Красная книга России (редкие виды грибов). — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2018.