Теория фагоцителлы

Теория фагоцителлы — это гипотеза происхождения многоклеточных животных, предложенная русским зоологом Ильёй Ильичом Мечниковым в конце XIX века. Согласно этой теории, первым многоклеточным организмом была гипотетическая фагоцителла — двуслойный шарообразный организм, лишённый рта и кишечной полости, питающийся путём фагоцитоза и напоминающий личинку современных губок (паренхимулу). Теория фагоцителлы является одной из ключевых концепций эволюционной эмбриологии и зоологии беспозвоночных, альтернативной теории гастреи Эрнста Геккеля.

История возникновения

Работы И. И. Мечникова

Илья Мечников разработал теорию фагоцителлы в 1880-х годах на основе собственных исследований эмбрионального развития низших многоклеточных — губок и кишечнополостных. Наблюдая за формированием личинок у пресноводной губки (бадяги), он обнаружил, что клетки внутреннего слоя (энтодермы) не образуются путём впячивания (инвагинации), как это предполагал Геккель, а возникают путём миграции отдельных клеток из наружного слоя (эктодермы) внутрь зародыша. Этот процесс Мечников назвал фагоцитобластической гаструляцией.

В 1886 году он опубликовал работу «Эмбриологические исследования медуз», где впервые изложил основные положения теории. Окончательно концепция была оформлена в книге «О происхождении многоклеточных животных» (1886) и в более поздних публикациях, включая «Лекции по сравнительной эмбриологии» (1891).

Полемика с теорией гастреи

Теория фагоцителлы возникла как прямая альтернатива теории гастреи Эрнста Геккеля (1872). Геккель, опираясь на биогенетический закон, утверждал, что общий предок всех многоклеточных (гастрея) имел двухслойное строение с первичным ртом (бластопором) и кишечной полостью, образовавшейся путём впячивания стенки шара (бластулы). Мечников, напротив, указывал, что у многих примитивных животных (губок, некоторых книдарий) гаструляция происходит не путём инвагинации, а путём иммиграции клеток, и что первичный рот у них отсутствует. Он считал, что пищеварительная полость возникла вторично, а первоначальным способом питания был внутриклеточный фагоцитоз.

Основные положения теории

Гипотетический предок — фагоцителла

Мечников предположил, что многоклеточные животные произошли от колониальных жгутиконосцев — организмов, напоминающих современных воротничковых жгутиконосцев (хоанофлагеллят). Колония таких клеток, по его мнению, сначала представляла собой полый шар (бластея), аналогичный бластуле. Затем часть клеток мигрировала внутрь полости, заполняя её. Наружный слой клеток сохранил жгутики и выполнял двигательную и сенсорную функции (кинеобласт). Внутренний слой утратил жгутики, но приобрёл способность к фагоцитозу — захвату и перевариванию пищевых частиц (фагоцитобласт). Так возникла фагоцителла — двуслойный организм без рта и кишечника, питающийся всей поверхностью внутреннего слоя.

Ключевые черты фагоцителлы

• Двуслойность: наружный слой (кинеобласт) — подвижный, с ресничками или жгутиками; внутренний слой (фагоцитобласт) — амёбовидные клетки, способные к фагоцитозу.
• Отсутствие пищеварительной полости: переваривание пищи происходит внутриклеточно, в фагоцитобласте.
• Отсутствие рта и ануса: питание осуществляется путём захвата частиц клетками внутреннего слоя через временные поры в наружном слое.
• Симметрия: радиальная, с полярностью (передний и задний концы).
• Размножение: вероятно, бесполое (деление или почкование) и половое (с образованием гамет).

Эволюционное значение

Мечников считал, что от фагоцителлы произошли две основные ветви многоклеточных:

1. Губки (Porifera): у них фагоцитобласт превратился в хоаноциты (воротничковые клетки), выстилающие внутренние каналы, а кинеобласт — в покровные клетки (пинакоциты). Губки сохранили внутриклеточное пищеварение и не имеют настоящих тканей.
2. Настоящие многоклеточные (Eumetazoa): у них на основе фагоцитобласта сформировалась кишечная полость (гастральная полость), а кинеобласт дал начало эпителию. Первичный рот возник как постоянное отверстие для заглатывания крупной пищи.

Доказательства и современное состояние

Эмбриологические данные

Теория фагоцителлы получила подтверждение в эмбриологии низших многоклеточных:

• У губок и некоторых кишечнополостных (например, гидроидных полипов) гаструляция действительно происходит путём иммиграции клеток, а не инвагинации.
• Личинка губок — паренхимула — представляет собой двуслойный организм с внутренними амёбоцитами и наружными жгутиковыми клетками, что точно соответствует модели фагоцителлы.
• У плоских чершей (например, планарий) также наблюдается фагоцитобластический тип развития.

Молекулярно-генетические подтверждения

В XXI веке теория фагоцителлы получила дополнительную поддержку со стороны молекулярной биологии и геномики:

• Геномы воротничковых жгутиконосцев (например, Monosiga brevicollis) содержат гены, гомологичные генам многоклеточных животных, включая гены клеточной адгезии (кадгерины) и сигнальных путей (Wnt, Notch).
• У губок обнаружены гены, ответственные за формирование межклеточных контактов и дифференцировку тканей, что подтверждает их эволюционную близость к фагоцителлоподобному предку.
• Филогенетические анализы показывают, что губки являются сестринской группой по отношению ко всем остальным многоклеточным, что согласуется с гипотезой Мечникова.

Критика и альтернативы

Несмотря на весомые доказательства, теория фагоцителлы не является общепринятой. Основные возражения:

• Теория гастреи (Геккель) продолжает поддерживаться некоторыми биологами, особенно в отношении происхождения кишечнополостных, у которых гаструляция часто происходит путём инвагинации.
• Гипотеза плакулы (Гёте, Бючли) предполагает, что предком многоклеточных была плоская пластинка (плакула), которая затем свернулась в трубку. Эта гипотеза имеет меньше эмбриологических подтверждений.
• Синцитиальная теория (Гаджиев) утверждает, что многоклеточные произошли от многоядерных простейших (синцитиев), а не от колоний.

Тем не менее теория фагоцителлы остаётся одной из наиболее обоснованных и эвристически ценных концепций в эволюционной биологии развития.

Значение для науки

Вклад в эволюционную эмбриологию

Теория фагоцителлы стала основой для понимания происхождения тканей и органов. Мечников впервые показал, что дифференцировка клеток на эктодерму и энтодерму могла возникнуть не как результат впячивания, а как следствие функционального разделения труда в колонии: одни клетки специализировались на движении, другие — на питании. Это объясняет, почему у многих примитивных животных границы между зародышевыми листками размыты.

Влияние на иммунологию

Идея фагоцитоза как первичного способа питания многоклеточных привела Мечникова к открытию фагоцитарной теории иммунитета (1882). Он показал, что клетки мезодермы (макрофаги) у высших животных сохранили способность к фагоцитозу, унаследованную от фагоцитобласта. За эту работу Мечников получил Нобелевскую премию по физиологии и медицине в 1908 году (совместно с Паулем Эрлихом).

Современные исследования

В настоящее время теория фагоцителлы используется при изучении:

• Эволюции клеточной дифференцировки и стволовых клеток.
• Происхождения нервной системы (считается, что у фагоцителлы нервная система отсутствовала, а возникла позже у книдарий).
• Биологии губок как модельных организмов для понимания ранних этапов эволюции многоклеточности.

Интересные факты

• Мечников назвал гипотетический организм «фагоцителлой» от греческих слов φαγεῖν (phagein — «пожирать») и τέλλος (tellos — «конечность», «завершение»), подчёркивая, что это конечная стадия эволюции колонии.
• В 1960-х годах советский биолог А. В. Иванов развил теорию Мечникова, предложив концепцию «фагоцителлообразных предков» (Phagocytellozoa), к которым он отнёс губок и пластинчатых (Trichoplax).
• В 1990-х годах немецкий зоолог Вернер Мюллер экспериментально подтвердил, что у губок клетки внутреннего слоя (хоаноциты) способны к фагоцитозу, что соответствует модели фагоцителлы.

Источники

• Мечников И. И. Эмбриологические исследования медуз. — 1886.
• Мечников И. И. О происхождении многоклеточных животных. — 1886.
• Мечников И. И. Лекции по сравнительной эмбриологии. — 1891.
• Иванов А. В. Происхождение многоклеточных животных. — Л.: Наука, 1968.
• Михайлов А. Т. Теория фагоцителлы: история и современность // Журнал общей биологии. — 2005. — Т. 66, № 4.
• King N. et al. The genome of the choanoflagellate Monosiga brevicollis and the origin of metazoans // Nature. — 2008. — Vol. 451.
• Nielsen C. Animal Evolution: Interrelationships of the Living Phyla. — 3rd ed. — Oxford University Press, 2012.