Транспирация

Транспирация — это физиологический процесс испарения воды растением, преимущественно через листья и другие надземные органы. Транспирация является частью водного обмена растений и обеспечивает непрерывный ток воды от корней к листьям, а также участвует в терморегуляции и минеральном питании. Вместе с испарением с поверхности почвы и водоёмов транспирация входит в общий процесс эвапотранспирации и играет значительную роль в круговороте воды в биосфере.

Механизм и физиология

Транспирация осуществляется через специализированные структуры — устьица, а также через кутикулу и чечевички (у древесных растений). Основной объём (до 90–95 %) теряемой воды приходится на устьичную транспирацию.

Устьичная транспирация

Устьица — это микроскопические отверстия в эпидермисе листа, окружённые двумя замыкающими клетками. Через устьичную щель водяной пар диффундирует из межклетников листа в атмосферу. Регуляция открытия и закрытия устьиц осуществляется за счёт изменения тургорного давления в замыкающих клетках. При насыщении водой устьица открываются, при дефиците влаги — закрываются, предотвращая избыточную потерю воды. На этот процесс влияют освещённость, концентрация углекислого газа в межклетниках, влажность воздуха и температура.

Кутикулярная транспирация

Кутикула — восковой слой на поверхности листа, который значительно снижает испарение. Однако часть воды всё же проникает через кутикулу, особенно у молодых листьев с тонкой кутикулой. У растений засушливых местообитаний (ксерофитов) кутикула развита сильнее, и доля кутикулярной транспирации минимальна. У водных растений (гидрофитов) кутикула тонкая, и кутикулярная транспирация может быть значительной.

Лентикулярная транспирация

Чечевички (лентицеллы) — это участки перидермы с рыхло расположенными клетками, обеспечивающие газообмен у стеблей и корней. Через них также происходит испарение воды, но его доля в общем объёме транспирации невелика (обычно менее 1–5 %).

Факторы, влияющие на транспирацию

Интенсивность транспирации зависит от комплекса внешних и внутренних факторов.

Внешние факторы

Освещённость: свет стимулирует открытие устьиц, поэтому днём транспирация выше, чем ночью. У некоторых растений (например, кактусов и суккулентов) устьица открываются ночью, что снижает потери воды.
Температура воздуха: повышение температуры увеличивает скорость испарения и диффузии водяного пара. При температуре выше 30–35 °C у многих растений устьица закрываются, чтобы избежать обезвоживания.
Влажность воздуха: чем ниже относительная влажность, тем выше градиент концентрации водяного пара между листом и атмосферой, и тем интенсивнее транспирация.
Ветер: движущийся воздух удаляет насыщенный влагой слой у поверхности листа, ускоряя диффузию. Однако при очень сильном ветре устьица могут закрываться.
Доступность воды в почве: при недостатке влаги корни не могут восполнять потери, и растение закрывает устьица, снижая транспирацию.

Внутренние факторы

Строение листа: толщина кутикулы, количество и расположение устьиц, наличие опушения (волосков) — все эти признаки влияют на скорость испарения. У ксерофитов устьица часто погружены в ткань листа, что уменьшает потери.
Возраст растения и листа: молодые листья с тонкой кутикулой транспирируют интенсивнее, чем старые.
Содержание воды в тканях: при водном дефиците тургор замыкающих клеток падает, устьица закрываются.
Гормональная регуляция: фитогормон абсцизовая кислота (АБК) синтезируется в корнях при недостатке воды и вызывает закрытие устьиц.

Значение транспирации

Транспирация выполняет несколько ключевых функций в жизнедеятельности растений:

Передвижение воды и минеральных веществ: испарение воды с поверхности листьев создаёт отрицательное давление (натяжение) в сосудах ксилемы, благодаря чему вода поднимается от корней к верхушкам побегов. Это так называемый транспирационный ток, который обеспечивает доставку растворённых минеральных солей ко всем органам растения.
Терморегуляция: испарение воды поглощает тепло, предохраняя листья от перегрева на солнце. Без транспирации температура листа может превышать температуру воздуха на 10–15 °C, что приводит к повреждению белков и гибели клеток.
Поддержание водного баланса: транспирация регулирует содержание воды в тканях, предотвращая как избыточное увлажнение, так и критическое обезвоживание.
Участие в газообмене: открытые устьица, необходимые для транспирации, одновременно обеспечивают поступление углекислого газа для фотосинтеза и выделение кислорода.

Классификация растений по отношению к транспирации

По способности регулировать водный обмен и переносить засуху выделяют три основные экологические группы:

Гигрофиты — растения влажных местообитаний (осоки, папоротники, многие тропические травы). У них тонкая кутикула, крупные устьица, высокая интенсивность транспирации. Они не способны долго переносить даже небольшой дефицит воды.
Мезофиты — растения умеренно увлажнённых местообитаний (большинство культурных растений, луговые травы, лиственные деревья). Они имеют умеренную транспирацию и способны к некоторой регуляции устьичного аппарата.
Ксерофиты — растения засушливых местообитаний (кактусы, саксаул, полынь, верблюжья колючка). У них развиты приспособления для снижения транспирации: толстая кутикула, восковой налёт, редуцированные листья (колючки), опушение, глубоко погружённые устьица, способность закрывать устьица днём. Некоторые ксерофиты (суккуленты) запасают воду в стеблях или листьях.

Методы измерения транспирации

Для количественной оценки транспирации используются несколько методов:

Весовой метод: растение или его часть помещают в герметичный сосуд, и по изменению массы за определённое время рассчитывают количество испарённой воды.
Потометрический метод: измеряют объём воды, поглощённой срезанным побегом за единицу времени.
Газоаналитические методы: с помощью инфракрасных газоанализаторов определяют концентрацию водяного пара в воздухе, проходящем через камеру с листом.
Тепловые методы: измеряют скорость потока воды в стебле по изменению температуры нагретого участка (метод теплового баланса).