Цельноголовые рыбы: особенности подкласса¶

Цельноголовые рыбы (лат. Holocephali) — подкласс хрящевых рыб (Chondrichthyes), противопоставляемый пластиножаберным (Elasmobranchii), к которым относятся акулы и скаты. Отличительной особенностью группы является уникальное строение черепа: челюстной аппарат полностью сращён с черепной коробкой (отсюда название «цельноголовые»), тогда как у акул и скатов челюсти подвижно сочленены с черепом. Современные цельноголовые представлены единственным отрядом химерообразных (Chimaeriformes), однако в палеозое и мезозое группа была гораздо разнообразнее и включала до шести отрядов.

¶История изучения и происхождение

Ископаемые остатки цельноголовых известны с верхнего девона (около 380 млн лет назад). Наиболее примитивные формы, такие как Helodus, обладали чертами, общими с ранними акулами, что указывает на общее происхождение обеих групп от древних хрящевых рыб. Расцвет группы пришёлся на каменноугольный и пермский периоды, когда существовали причудливые формы с массивными зубными пластинами и шипами на голове (отряд Eugeneodontida, включавший знаменитого Helicoprion с «циркулярной пилой» в нижней челюсти). В мезозое доминировали отряды myriacanthiformes и chimaeriformes. К концу мелового периода разнообразие резко сократилось, и до наших дней дожила лишь одна ветвь — химерообразные.

¶Строение и физиология

¶Череп и челюстной аппарат

Главный диагностический признак — полное сращение верхней челюсти (нёбно-квадратного хряща) с черепной коробкой. Нижняя челюсть (меккелев хрящ) крепится к черепу через особый подвесок (гиомандибулярный хрящ), который у цельноголовых выполняет исключительно функцию опоры, не участвуя в подвижном сочленении. Зубы представлены тремя парами крупных зубных пластин (по одной паре на нижней и по две на верхней челюсти), которые растут непрерывно в течение всей жизни. У самцов некоторых видов на лбу имеется особый вырост — теневой (фронтальный) класпер, используемый при спаривании.

¶Покровы и органы чувств

Кожа цельноголовых, в отличие от акул, почти лишена плакоидной чешуи. Исключение составляют молодые особи, у которых чешуя частично сохраняется. Боковая линия представлена открытыми бороздками, а не замкнутыми каналами, как у пластиножаберных. Глаза крупные, приспособлены к условиям низкой освещённости. Электрорецепторные ампулы Лоренцини присутствуют, но развиты слабее, чем у акул.

¶Скелет и плавники

Скелет полностью хрящевой, обызвествление происходит только в отдельных участках (например, в черепе). Спинной плавник, как правило, один, перед ним часто расположен ядовитый шип, соединённый с ядовитой железой. Хвостовой плавник гетероцеркальный (верхняя лопасть длиннее нижней), но в меньшей степени, чем у акул. Грудные плавники крупные, веерообразные, обеспечивают основное движение — «полёт» в толще воды.

¶Классификация

Современная систематика выделяет в подклассе Holocephali один современный отряд с тремя семействами:

• Семейство химеровые (Chimaeridae) — «настоящие» химеры, обитающие на континентальном шельфе и склоне. Роды Chimaera и Hydrolagus.
• Семейство носатые химеры (Rhinochimaeridae) — отличаются вытянутым, заострённым рылом, используются для поиска добычи на больших глубинах.
• Семейство каллоринховые (Callorhinchidae) — обладают характерным гибким выростом на рыле, покрытым электрорецепторами.

Всего насчитывается около 50 современных видов. Ископаемые группы (Eugeneodontida, Cochliodontiformes, Menaspiformes и др.) известны только по палеонтологическим материалам.

¶Образ жизни и распространение

Цельноголовые — исключительно морские рыбы, обитающие преимущественно в холодных и умеренных водах на глубинах от 200 до 2500 метров. Ведут придонный или придонно-пелагический образ жизни, совершая вертикальные миграции в ночное время. Питаются донными беспозвоночными (крабы, моллюски, морские ежи), а также мелкой рыбой. Твёрдые зубные пластины позволяют раздавливать панцири ракообразных и раковины моллюсков.

Размножение — яйцекладка. Самки откладывают крупные яйца (до 17 см в длину), заключённые в плотную роговую капсулу с характерной спиральной или веретеновидной формой. Эмбриональное развитие длится от 6 до 12 месяцев; вылупившиеся молодые особи внешне похожи на взрослых, но имеют остаточную плакоидную чешую.

¶Промысловое значение и статус

Промыслового значения цельноголовые практически не имеют: их мясо считается малосъедобным, а печень, богатая жиром, используется ограниченно (в основном в производстве технических масел). В прилове химеры часто гибнут в глубоководных тралах, что вызывает беспокойство у специалистов по сохранению биоразнообразия. Ряд видов занесён в Красный список МСОП как уязвимые из-за низкой репродуктивной способности и локального перелова. В аквариумах содержатся редко из-за требовательности к температуре и давлению воды.

¶Источники

• Нельсон Дж. С. «Рыбы мировой фауны» (Fishes of the World), 4-е издание.
• Жизнь животных. Том 4. Рыбы / под ред. Т. С. Расса.
• Палеонтологический атлас: «Ископаемые рыбы палеозоя и мезозоя».
• Данные базы FishBase (www.fishbase.org).