Цитоз — жизненный цикл клетки¶
Цитоз — это последовательность физиологических состояний, через которые проходит клетка в течение всего периода её жизни: от возникновения (деления материнской клетки или созревания половой клетки) до гибели. Термин образован от греч. kytos — «вместилище, клетка» и описывает динамический, а не статичный характер клеточного существования: клетка непрерывно растёт, обменивается веществами с окружающей средой, готовится к делению и при необходимости погибает по запрограммированному сценарию.
¶Основные этапы
Цитоз принято делить на несколько последовательных фаз, каждая из которых имеет свои морфологические и биохимические особенности:
| Этап | Характерные процессы |
|---|---|
| Образование клетки | Митотическое деление соматических клеток; созревание половых клеток (оогенез, сперматогенез) |
| Рост | Увеличение объёма цитоплазмы, синтез белка, размножение органелл |
| Зрелое функционирование | Выполнение специализированных функций, обмен веществ |
| Специализация (дифференцировка) | Приобретение клеткой морфологических и функциональных особенностей |
| Старение | Накопление повреждений, снижение интенсивности обмена |
| Гибель | Некроз или апоптоз |
¶Образование
У эукариот основной путь образования новых клеток — митоз, в ходе которого дочерние клетки получают набор хромосом, идентичный материнской. У прокариот (бактерий) деление идёт по схеме амитоза или бинарного деления. Половые клетки образуются в ходе мейоза, в результате чего их набор хромосом гаплоиден.
¶Рост и дифференцировка
После деления клетка вступает в фазу активного роста: увеличивается объём цитоплазмы, нарастают запасы белка, размножаются митохондрии и рибосомы. Для большинства клеток многоклеточных организмов рост сопровождается дифференцировкой — приобретением специализированных структур (например, миофибрилл в мышечных клетках, гемоглобина в эритроцитах). Дифференцировка реализуется за счёт избирательной активации генов при неизменности генома.
¶Клеточный цикл
Ключевое понятие, связанное с цитозом, — клеточный цикл, последовательность событий, приводящих к делению клетки и разделению её на две дочерние. Он включает:
- Интерфазу (G1, S, G2) — период роста и подготовки к делению; в фазе S удваивается ДНК;
- Митотическую фазу (M) — собственно деление ядра (кариокинез) и цитоплазмы (цитокинез).
Регуляция клеточного цикла осуществляется циклинами и циклин-зависимыми киназами (CDK). Нарушение контрольных точек (checkpoints) может приводить к неконтролируемому делению — основа опухолевого роста.
¶Конец жизни клетки
¶Апоптоз
Апоптоз — программируемая гибель клетки, протекающая по генетически заложенному сценарию. Ключевые признаки: уплотнение хроматина, фрагментация ядра, образование апоптических телец, фагоцитоз остатков без воспаления. Апоптоз обеспечивает удаление отживших, повреждённых или потенциально опасных клеток и играет важную роль в морфогенезе (например, рассасывании перепонок между пальцами у зародыша).
¶Некроз
Некроз — гибель клетки под действием неблагоприятных внешних факторов (травма, ишемия, токсины, инфекция). В отличие от апоптоза, некроз сопровождается набуханием, разрывом мембраны и выходом содержимого в межклеточное пространство, что провоцирует воспаление.
¶Клеточное старение
Соматические клетки многоклеточных организмов обладают ограниченным числом делений — так называемый предел Хейфлика (в среднем 40–60 делений для культур человеческих фибробластов). Ограничение связано с укорочением теломер при каждом делении. Фермент теломераза, восстанавливающий теломеры, активен в стволовых и половых клетках, а также в большинстве раковых клеток.
¶Цитоз у прокариот
У бактерий цитоз устроен проще: деление (обычно бинарное) не сопровождается сложной митотической машиной, хромосома одна и кольцевая. Тем не менее и у прокариот существуют механизмы контроля качества ДНК, разделения реплик и остановки клеточного цикла при повреждениях.
¶Значение
Понимание цитоза лежит в основе современной медицины: изучение регуляции клеточного цикла позволило создать таргетные противораковые препараты (ингибиторы CDK, тирозинкиназ), а знание механизмов апоптоза — объяснило действие многих лекарств и патогенез нейродегенеративных заболеваний. Исследования по клеточному старению активно ведутся в России, в частности в Институте биологии развития РАН и на кафедрах клеточной биологии ведущих университетов.
¶История
Понятие «цитоз» ввёл в научный оборот немецкий биолог Оскар Гертвиг в конце XIX века, обобщив наблюдения за жизненным циклом яйцеклетки. Развитие теории получило вклад работ Рихарда Альтмана, Эдуарда ван Бенедена и Карла Нагели. Современное содержание термин приобрёл после открытия митоза и мейоза в 1870–1880-х годах.