Вестибулярный аппарат

Вестибулярный аппарат — это сенсорная система позвоночных животных и человека, расположенная во внутреннем ухе, которая обеспечивает восприятие изменений положения и движения головы в пространстве, а также ощущение равновесия и ускорения (как линейного, так и углового). Является частью вестибулярной системы, которая включает также центральные отделы головного мозга, обрабатывающие сигналы от рецепторов. Вместе со слуховой системой (улиткой) входит в состав перепончатого лабиринта внутреннего уха.

Анатомия и строение

Вестибулярный аппарат расположен в пирамиде височной кости черепа. Он состоит из двух основных частей: преддверия (utriculus и sacculus) и трёх полукружных каналов.

Преддверие

Преддверие (вестибулум) представляет собой центральную полость перепончатого лабиринта. В нём находятся два мешочка:

• Эллиптический мешочек (utriculus) — расположен ближе к полукружным каналам.
• Сферический мешочек (sacculus) — расположен ближе к улитке.

Оба мешочка заполнены эндолимфой и содержат рецепторные зоны — пятна (макулы). Макула utriculus ориентирована горизонтально, а макула sacculus — вертикально. Внутри пятен находятся волосковые клетки, стереоцилии которых погружены в студенистую массу, содержащую отолиты (кристаллы карбоната кальция). Эта структура называется отолитовой мембраной.

Полукружные каналы

Три полукружных канала (canales semicirculares) расположены в трёх взаимно перпендикулярных плоскостях:

1. Передний (сагиттальный) канал — реагирует на наклоны вперёд-назад.
2. Задний (фронтальный) канал — реагирует на наклоны влево-вправо.
3. Латеральный (горизонтальный) канал — реагирует на повороты головы вокруг вертикальной оси.

Каждый канал имеет расширение на одном конце — ампулу, в которой находится рецепторный аппарат — ампулярный гребешок (криста). Гребешок состоит из волосковых клеток, стереоцилии которых склеены в купулу — студенистый колпачок, который может отклоняться под действием тока эндолимфы.

Рецепторные клетки

Основными рецепторными элементами являются механорецепторы — волосковые клетки. Они бывают двух типов:

• Тип I — грушевидные клетки, окружённые чашевидным нервным окончанием.
• Тип II — цилиндрические клетки, с точечными синапсами.

На апикальной поверхности каждой клетки расположен пучок стереоцилий (до 100 штук) и одна более длинная киноцилия. Отклонение стереоцилий в сторону киноцилии вызывает деполяризацию клетки и увеличение частоты импульсации в вестибулярном нерве. Отклонение в противоположную сторону приводит к гиперполяризации и снижению импульсации.

Физиология и механизм работы

Вестибулярный аппарат работает по принципу инерции. Он воспринимает два типа ускорений: линейное (гравитационное, поступательное) и угловое (вращательное).

Восприятие линейного ускорения и гравитации

Отолитовые органы (utriculus и sacculus) реагируют на линейные ускорения и силу тяжести. При наклоне головы или её линейном ускорении отолитовая мембрана, имеющая большую плотность, чем окружающая эндолимфа, смещается относительно волосковых клеток. Это смещение изгибает стереоцилии, что приводит к изменению электрического потенциала клетки. Таким образом, мозг получает информацию о положении головы относительно вектора гравитации.

Восприятие углового ускорения

Полукружные каналы реагируют на вращательные движения. При повороте головы эндолимфа внутри канала, в силу инерции, отстаёт от движения стенок канала. Это вызывает смещение купулы в ампуле, что изгибает волоски рецепторных клеток. Поскольку три канала расположены во взаимно перпендикулярных плоскостях, любое вращение головы вызывает возбуждение рецепторов хотя бы в одном из них.

Вестибуло-окулярный рефлекс

Одним из ключевых рефлексов, обеспечиваемых вестибулярным аппаратом, является вестибуло-окулярный рефлекс (ВОР). При повороте головы сигнал от полукружных каналов поступает в ядра глазодвигательных нервов, вызывая компенсаторное движение глаз в противоположную сторону. Это позволяет сохранять стабильное изображение на сетчатке во время движения. Например, если человек поворачивает голову вправо, его глаза автоматически поворачиваются влево с той же скоростью.

Центральные отделы вестибулярной системы

Сигналы от рецепторов вестибулярного аппарата передаются по вестибулярной части VIII пары черепно-мозговых нервов (преддверно-улиткового нерва) в вестибулярные ядра продолговатого мозга. Выделяют четыре основных вестибулярных ядра: медиальное, латеральное (Дейтерса), верхнее и нижнее. От них информация расходится по нескольким направлениям:

• К глазодвигательным ядрам — для обеспечения ВОР.
• К спинному мозгу (вестибулоспинальный тракт) — для поддержания позы и тонуса мышц-разгибателей.
• К мозжечку — для координации движений.
• К коре больших полушарий (височная и теменная доли) — для формирования осознанного ощущения положения тела в пространстве.
• К ретикулярной формации — для активации вегетативных реакций (тошнота, рвота, изменение давления).

Кровоснабжение и иннервация

Кровоснабжение вестибулярного аппарата осуществляется из лабиринтной артерии (a. labyrinthi), которая является ветвью базилярной артерии (или передней нижней мозжечковой артерии). Нарушение кровотока в этой артерии (например, при тромбозе или спазме) может приводить к внезапному головокружению и потере слуха.

Иннервация осуществляется волокнами вестибулярного ганглия (ганглий Скарпы), расположенного в дне внутреннего слухового прохода. Периферические отростки его клеток идут к волосковым клеткам, а центральные — к вестибулярным ядрам ствола мозга.

Функции и значение

Основные функции вестибулярного аппарата:

1. Поддержание равновесия — статического (в покое) и динамического (при движении).
2. Ориентация в пространстве — определение положения головы и тела относительно вектора гравитации.
3. Стабилизация взгляда — через вестибуло-окулярный рефлекс.
4. Участие в регуляции мышечного тонуса — для поддержания позы.
5. Обеспечение вегетативных реакций — адаптация организма к ускорениям (например, изменение частоты сердечных сокращений при резком старте).

Нарушения и заболевания

Дисфункция вестибулярного аппарата проявляется комплексом симптомов, основным из которых является головокружение (вертиго). Выделяют периферические и центральные вестибулярные расстройства.

Периферические вестибулярные расстройства

Связаны с поражением рецепторов или вестибулярного нерва. Характеризуются острым, интенсивным головокружением, часто сопровождающимся тошнотой, рвотой, нистагмом (непроизвольными колебательными движениями глаз) и нарушением слуха.

• Доброкачественное пароксизмальное позиционное головокружение (ДППГ) — наиболее частая причина головокружения. Вызывается смещением отолитов в один из полукружных каналов. Лечится специальными маневрами (например, маневр Эпли).
• Вестибулярный нейронит — вирусное воспаление вестибулярного нерва. Проявляется внезапным сильным головокружением без нарушения слуха.
• Болезнь Меньера — заболевание, связанное с повышением давления эндолимфы в лабиринте. Характеризуется приступами головокружения, шумом в ухе и прогрессирующей потерей слуха.

Центральные вестибулярные расстройства

Связаны с поражением вестибулярных ядер, мозжечка или проводящих путей в стволе мозга. Головокружение при этом обычно менее интенсивное, но более постоянное. Часто сопровождается неврологической симптоматикой (двоение в глазах, нарушение речи, слабость в конечностях). Причины: инсульты, опухоли, рассеянный склероз, мигрень.

Диагностика

Диагностика вестибулярных нарушений включает:

• Сбор анамнеза — описание характера головокружения.
• Проба Ромберга — оценка устойчивости в позе стоя с закрытыми глазами.
• Пальценосовая проба — оценка координации.
• Видеонистагмография (ВНГ) — регистрация нистагма.
• Вестибулярные вызванные миогенные потенциалы (ВЭМП) — оценка функции отолитовых органов.
• Электронистагмография (ЭНГ).
• МРТ головного мозга — для исключения центральных причин.

Интересные факты

• Вестибулярный аппарат является филогенетически древней структурой. У некоторых беспозвоночных (например, у медуз) существуют примитивные аналоги — статоцисты.
• У космонавтов в условиях невесомости отолитовые органы перестают получать привычный стимул от силы тяжести, что приводит к «космической болезни» — синдрому адаптации к невесомости. Через несколько дней мозг перестраивается, и симптомы исчезают.
• У некоторых животных (например, у голубей) вестибулярный аппарат развит настолько хорошо, что они могут выполнять фигуры высшего пилотажа, не теряя ориентации.
• Вестибулярный аппарат чувствителен к инфразвуку — низкочастотным колебаниям, которые не воспринимаются ухом, но могут вызывать ощущение «укачивания» или дискомфорта.

Источники

1. Анатомия человека: учебник для студентов медицинских вузов / под ред. М. Р. Сапина. — М.: Медицина, 2001.
2. Физиология человека / под ред. В. М. Покровского, Г. Ф. Коротько. — М.: Медицина, 2003.
3. Нейрофизиология: учебное пособие / В. В. Шульговский. — М.: Аспект Пресс, 2005.
4. Клиническая вестибулология / В. Т. Пальчун, Н. А. Преображенский. — М.: Медицина, 1978.
5. Оториноларингология: национальное руководство / под ред. В. Т. Пальчуна. — М.: ГЭОТАР-Медиа, 2008.