Вкус

Вкус — это ощущение, возникающее при воздействии различных химических веществ на рецепторы, расположенные преимущественно на языке, а также в мягком нёбе, глотке и надгортаннике. Вкус является одним из основных видов хеморецепции, наряду с обонянием, и играет ключевую роль в оценке пригодности пищи для употребления, стимулировании пищеварения и формировании пищевых предпочтений. Вместе с обонянием, осязанием, температурой и болевой чувствительностью вкус формирует сложное восприятие, называемое «вкусом пищи» (флейвором).

Физиология вкуса

Вкусовые рецепторы и их локализация

Основным органом вкуса является язык, поверхность которого покрыта слизистой оболочкой, содержащей вкусовые луковицы (почки). Вкусовые луковицы собраны в сосочки четырёх типов:

• Грибовидные сосочки — расположены на передней и боковых поверхностях языка, содержат от 1 до 18 вкусовых почек.
• Листовидные сосочки — находятся на боковых краях языка, в виде складок, содержат наибольшее количество вкусовых почек.
• Желобоватые (округлые) сосочки — расположены на задней части языка в виде V-образной линии, содержат до 250 вкусовых почек каждый.
• Нитевидные сосочки — не содержат вкусовых почек и выполняют механическую функцию (осязание, удержание пищи).

Вкусовая почка состоит из 50–150 рецепторных клеток, которые имеют микроворсинки, выходящие на поверхность через вкусовую пору. Каждая рецепторная клетка способна реагировать на несколько типов вкусовых стимулов, но с разной чувствительностью.

Механизм восприятия

При растворении вещества в слюне его молекулы взаимодействуют с рецепторами на мембране вкусовых клеток. Это запускает каскад биохимических реакций, приводящий к деполяризации клетки и выделению нейромедиатора. Сигнал передаётся по волокнам лицевого (барабанная струна — передние 2/3 языка), языкоглоточного (задняя 1/3 языка) и блуждающего (надгортанник, глотка) нервов в ядро одиночного тракта продолговатого мозга, а затем в таламус и кору головного мозга (островковая доля и оперкулярная область).

Вкусовая чувствительность

Порог вкусовой чувствительности различен для разных веществ. Наиболее низкий порог (наименьшая концентрация, вызывающая ощущение) характерен для горьких веществ, что имеет эволюционное значение — многие токсины имеют горький вкус. Порог для сладкого, кислого и солёного выше. Вкусовая адаптация — снижение чувствительности при длительном воздействии стимула — наступает через 1–5 минут для разных вкусов.

Основные вкусовые модальности

Традиционно выделяют четыре базовых вкуса, однако в XX–XXI веках этот список был расширен.

Сладкий

Сладкий вкус сигнализирует о присутствии углеводов (сахаров) — источника энергии. Рецепторы сладкого (T1R2/T1R3) активируются сахарозой, глюкозой, фруктозой, а также некоторыми искусственными подсластителями (аспартам, сахарин) и белками (монеллин, тауматин). Сладкий вкус воспринимается всей поверхностью языка, но максимальная чувствительность — на кончике.

Солёный

Солёный вкус обусловлен присутствием ионов натрия (Na⁺), главным образом хлорида натрия (поваренной соли). Рецепторы — эпителиальные натриевые каналы (ENaC). Солёный вкус важен для поддержания водно-солевого баланса. Наибольшая чувствительность к солёному — на передней части языка.

Кислый

Кислый вкус вызывается ионами водорода (H⁺) в растворе. Рецепторы — кислото-чувствительные ионные каналы (ASIC) и другие. Кислый вкус указывает на наличие кислот (лимонной, уксусной, яблочной) и потенциально — на испорченную пищу. Наиболее чувствительны к кислому боковые края языка.

Горький

Горький вкус воспринимается семейством из примерно 25 рецепторов T2R. Многие алкалоиды (хинин, кофеин, стрихнин) и другие токсичные соединения имеют горький вкус, что служит защитным механизмом. Наибольшая чувствительность к горькому — на задней части языка (желобоватые сосочки). Горький вкус часто вызывает отвращение, но может быть привлекательным в малых дозах (например, в кофе, пиве, тёмном шоколаде).

Умами

Умами (от яп. 旨味 — «приятный вкус») — вкус глутаминовой кислоты и её солей (глутаматов), а также некоторых нуклеотидов (инозинат, гуанилат). Открыт японским химиком Кикунаэ Икэдой в 1908 году. Рецепторы — T1R1/T1R3. Умами характерен для богатых белком продуктов: мяса, рыбы, сыра, грибов, томатов, соевого соуса. Усиливает вкус других продуктов, используется в качестве пищевой добавки (глутамат натрия).

Другие вкусовые ощущения

Помимо пяти основных, обсуждается существование дополнительных вкусовых модальностей:

• Жирный (олеогустус) — вкус жирных кислот, предположительно воспринимаемый рецепторами CD36 и GPR120. Стимулирует аппетит и выделение желчи.
• Металлический — может возникать при контакте с металлами (железо, медь) или при некоторых заболеваниях. Механизм до конца не ясен.
• Вкус кальция — воспринимается рецепторами CaSR, вызывает отвращение у большинства животных.
• Вкус углекислого газа — ощущается через фермент карбоангидразу 4, вызывая жжение и кислинку.
• Вяжущий (терпкий) — ощущение стягивания, сухости во рту, вызываемое танинами (в чае, вине, незрелых фруктах). Не является вкусом в строгом смысле, а тактильным ощущением.
• Острый (жгучий) — ощущение жжения, вызываемое капсаицином (перец чили), пиперином (чёрный перец), аллилизотиоцианатом (горчица, хрен). Активирует болевые рецепторы TRPV1, не относясь к вкусовым.

Классификация вкусовых веществ

По происхождению

• Натуральные — содержатся в природных продуктах (сахароза в сахарном тростнике, лимонная кислота в лимоне).
• Синтетические — получены химическим путём (сахарин, аспартам, глутамат натрия).
• Полусинтетические — модифицированные природные соединения (ванилин, этилванилин).

По химической природе

• Углеводы и их производные (сахара, гликозиды) — сладкий вкус.
• Неорганические соли (NaCl, KCl) — солёный вкус.
• Органические кислоты (лимонная, яблочная, молочная) — кислый вкус.
• Алкалоиды (хинин, кофеин, никотин) — горький вкус.
• Аминокислоты и нуклеотиды (глутаминовая кислота, инозинат) — умами.
• Терпены и фенольные соединения (танины) — вяжущий вкус.

Эволюционное значение

Вкус является одним из древнейших чувств, сформировавшимся у животных для ориентации в среде. Он выполняет три основные функции:

1. Поиск питательных веществ — сладкий вкус указывает на углеводы, умами — на белки, солёный — на минералы.
2. Избегание токсинов — горький вкус предупреждает о ядах, кислый — об испорченной пище.
3. Регуляция пищеварения — вкусовые ощущения запускают рефлекторное выделение слюны, желудочного сока, ферментов.

Вкус и культура

Вкусовые предпочтения сильно варьируются в зависимости от культуры, географии и исторического опыта:

• В кухнях Юго-Восточной Азии широко используется умами (соевый соус, рыбный соус, паста мисо).
• В индийской кухне преобладают сложные комбинации сладкого, кислого, острого и горького.
• В европейской кухне традиционно доминируют сладкий и солёный вкусы, с меньшим акцентом на горький.
• В России традиционно ценится сочетание солёного и кислого (квашеная капуста, солёные огурцы), а также сладкого (мёд, варенье, сдоба).

Расстройства вкуса

Нарушения вкусовой чувствительности (дисгевзия) могут быть вызваны:

• Инфекции (вирусные, бактериальные) — временное снижение вкуса (гипогевзия) или искажение (парагевзия).
• Травмы (черепно-мозговые, повреждения нервов) — потеря вкуса (агевзия) на отдельных участках языка.
• Лекарства (антибиотики, антидепрессанты, химиотерапия) — металлический или горький привкус.
• Неврологические заболевания (болезнь Паркинсона, Альцгеймера, рассеянный склероз) — снижение вкуса.
• Старение — естественное снижение числа вкусовых почек и чувствительности.
• Курение — снижение чувствительности к горькому и солёному.

Исследования вкуса

Научное изучение вкуса началось в XIX веке. В 1825 году французский гастроном Жан Антельм Брилья-Саварен опубликовал трактат «Физиология вкуса», где описал связь вкуса с удовольствием и пищеварением. В 1908 году Кикунаэ Икэда выделил глутаминовую кислоту как источник вкуса умами. В 2000-х годах были клонированы рецепторы сладкого, умами и горького, что позволило понять молекулярные механизмы вкуса. Современные исследования сосредоточены на изучении индивидуальных различий во вкусовой чувствительности (например, «супертейстеры» — люди с повышенной чувствительностью к горькому), а также на разработке заменителей сахара и соли для борьбы с ожирением и гипертонией.

Источники

• Брилья-Саварен Ж. А. «Физиология вкуса». — М., 1825 (рус. пер. 1995).
• Икэда К. «О новом вкусе» // Журнал Токийского химического общества. — 1909.
• Smith D. V., Margolskee R. F. «Making sense of taste» // Scientific American. — 2001.
• «Taste and Smell» // Encyclopedia of Neuroscience. — Springer, 2009.
• Chaudhari N., Roper S. D. «The cell biology of taste» // Journal of Cell Biology. — 2010.
• «Вкус» // Большая российская энциклопедия. — М., 2006.