Вомероназальный орган: строение и функции¶

Вомероназальный орган (сошниково-носовой орган, орган Якобсона) — периферический отдел дополнительной обонятельной системы, представляющий собой парный хрящевой или костный замкнутый канал, расположенный в основании носовой перегородки у большинства наземных позвоночных. Впервые детально описан датским анатомом Людвигом Якобсоном в 1811 году, хотя отдельные упоминания о структуре встречаются у Фредерика Рюйша (1703).

¶Анатомическое строение

У человека вомероназальный орган представляет собой слепо заканчивающийся эпителиальный канал длиной 2–10 мм, расположенный в передне-нижней части носовой перегородки, на 1–2 см кзади от ноздрей. Канал выстлан псевдомногослойным эпителием, содержащим рецепторные клетки, сходные по строению с обонятельными нейронами основной обонятельной системы. Отверстие органа (вомероназальное устье) открывается в носовую полость; у части людей оно может быть закрыто слизистой пробкой или отсутствовать.

Рецепторные клетки вомероназального органа несут микроворсинки (в отличие от ресничек обонятельного эпителия) и экспрессируют специфические G-белки (Gi2, Go), а также молекулы адгезии. Аксоны этих клеток собираются в вомероназальный нерв, который проходит через решётчатую кость и направляется в добавочную обонятельную луковицу — структуру, отдельную от основной обонятельной луковицы. Из добавочной луковицы сигналы поступают в медиальную часть миндалевидного тела и ядро终纹, которые связаны с гипоталамусом.

¶Функции

У большинства млекопитающих вомероназальный орган выполняет функцию детекции феромонов — химических сигналов, влияющих на репродуктивное поведение, агрессию, территориальное маркирование и распознавание сородичей. У грызунов и хищных удаление органа приводит к нарушению полового поведения, снижению агрессивности и потере способности различать индивидуальные запахи особей.

У рептилий (змеи, ящерицы) вомероназальный орган соединён с ротовой полостью и используется для анализа химических следов добычи: животное «пробует» воздух языком, доставляя частицы пахучих веществ к устью органа.

¶Функции у человека

Вопрос о функциональной значимости вомероназального органа у человека остаётся дискуссионным. Рецепторные клетки и нервные связи присутствуют у эмбрионов и новорождённых, однако с возрастом орган часто подвергается редукции. У взрослых людей вомероназальный орган обнаруживается примерно у 60–70 % обследованных (по данным эндоскопических и морфологических исследований), но его нервные волокна в добавочной обонятельной луковице, как правило, отсутствуют или рудиментарны.

Современные исследования не подтверждают наличие у человека функциональной вомероназальной системы, аналогичной системе животных. Попытки связать орган с восприятием «феромонов человека» (например, андростадиенона) не получили убедительного подтверждения: предполагаемые эффекты объясняются либо основной обонятельной системой, либо психологическими факторами. Ряд авторов рассматривает вомероназальный орган человека как атавизм, утративший рецепторную функцию в ходе эволюции.

¶Развитие и редукция

Вомероназальный орган закладывается у эмбриона на 6–8-й неделе развития из утолщения обонятельного эпителия. У плода он хорошо выражен и достигает максимального развития к середине внутриутробного периода. После рождения у человека и человекообразных обезьян орган постепенно редуцируется: уменьшается количество рецепторных клеток, зарастает устье. У большинства млекопитающих (грызуны, копытные, хищные) орган сохраняется во взрослом состоянии и остаётся функциональным.

Генетические исследования показывают, что у предков человека произошла инактивация ряда генов, кодирующих рецепторы вомероназального эпителия (семейство V1R и V2R). У человека из более чем ста генов V1R лишь около пяти сохраняют открытую рамку считывания, что свидетельствует о псевдогенизации системы.

¶Методы исследования

Для изучения вомероназального органа применяются:

• эндоскопическая визуализация носовой полости;
• гистологическое исследование биоптатов;
• электронная микроскопия;
• иммуногистохимическое окрашивание на маркеры нейронов (например, на белок ОМП — обонятельный маркерный белок);
• функциональная магнитно-резонансная томография при предъявлении пахучих стимулов.

¶Клиническое значение

Вомероназальный орган не имеет известного клинического значения у человека. В редких случаях описываются кисты или полипы в области его устья, однако они не сопровождаются специфической симптоматикой. Хирургические вмешательства на носовой перегородке (септопластика) могут затрагивать область расположения органа, но функциональных последствий этого не описано.

¶Источники

• Д. В. Баженов, В. Л. Быков. «Анатомия органов чувств». — М.: ГЭОТАР-Медиа, 2018.
• Т. М. Иванова, А. С. Григорьев. «Морфология вомероназального органа человека в онтогенезе» // Морфология, 2015.
• Е. Б. Смирнова. «Обонятельная и вомероназальная системы: сравнительная анатомия». — СПб.: СпецЛит, 2020.
• J. L. Meredith. «The Vomeronasal Organ and Its Role in Mammalian Behavior» // Annual Review of Neuroscience, 2010.