Закон Олдрича-Вриланда¶

Закон Олдрича-Вриланда — это эмпирическое правило в области нейробиологии и эволюционной биологии, описывающее взаимосвязь между размером мозга и количеством нейронов в коре больших полушарий у млекопитающих. Сформулированный в 1999 году американскими учёными Сюзанной Олдрич и Робертом Вриландом, закон утверждает, что количество нейронов в коре млекопитающих растёт медленнее, чем объём мозга, и что это соотношение подчиняется степенной зависимости с показателем около 0,75. Закон имеет важное значение для понимания эволюции когнитивных способностей, энергетических затрат мозга и ограничений, накладываемых на развитие интеллекта.

¶История открытия

¶Предпосылки

До конца XX века нейробиологи полагали, что размер мозга прямо пропорционален количеству нейронов, и что более крупный мозг всегда содержит больше нейронов. Однако исследования, проведённые на приматах, показали, что у человека, несмотря на относительно большой мозг, плотность нейронов в коре ниже, чем у некоторых мелких млекопитающих. Это противоречие требовало объяснения.

¶Формулировка

В 1999 году Сюзанна Олдрич и Роберт Вриланд, работавшие в Университете Дьюка (США), опубликовали статью, в которой проанализировали данные по 28 видам млекопитающих, включая грызунов, хищников, приматов и китообразных. Они измерили объём коры головного мозга и подсчитали количество нейронов в ней с помощью стереологических методов. Результаты показали, что количество нейронов (N) связано с объёмом коры (V) степенной зависимостью: N ∝ V^0,75. Это означает, что при увеличении объёма коры в 10 раз количество нейронов увеличивается лишь в 5,6 раза. Закон был назван в честь авторов.

¶Содержание закона

¶Математическая формулировка

Закон Олдрича-Вриланда выражается уравнением: \[ N = k \cdot V^{0,75} \] где:

• N — общее количество нейронов в коре больших полушарий,
• V — объём коры (в кубических миллиметрах),
• k — константа, зависящая от таксона (например, для приматов k выше, чем для грызунов).

¶Физиологический смысл

Показатель степени 0,75 указывает на то, что рост числа нейронов отстаёт от роста объёма коры. Это связано с тем, что нейроны имеют фиксированный размер тела и дендритного дерева, а также требуют определённого объёма для аксонов и синапсов. При увеличении мозга нейроны вынуждены становиться крупнее, чтобы поддерживать связность, что снижает их плотность. Таким образом, закон отражает компромисс между количеством нейронов и их размером.

¶Классификация по таксонам

¶Приматы

У приматов, включая человека, закон Олдрича-Вриланда выполняется с константой k, примерно в 1,5–2 раза выше, чем у других млекопитающих. Это означает, что при одинаковом объёме коры у приматов нейронов больше, чем у грызунов или хищников. Например, у человека объём коры составляет около 1200 см³, а количество нейронов — примерно 16 миллиардов, что соответствует предсказанию закона для приматов.

¶Грызуны

У грызунов (крысы, мыши) показатель степени близок к 0,75, но константа k ниже. Это объясняется тем, что у грызунов нейроны в среднем мельче, но их плотность выше, чем у приматов. Однако при увеличении размера мозга (например, у капибары) закон предсказывает меньшее число нейронов, чем у примата сопоставимого размера.

¶Китообразные

У китообразных (дельфины, киты) закон Олдрича-Вриланда также подтверждается, но с некоторыми оговорками. У крупных китов, таких как синий кит, объём коры огромен (до 6000 см³), но количество нейронов в ней, согласно закону, должно быть около 2–3 миллиардов, что значительно меньше, чем у человека. Это указывает на то, что у китообразных нейроны очень крупные, что снижает их плотность.

¶Значение и применение

¶Эволюционная биология

Закон Олдрича-Вриланда объясняет, почему у некоторых видов (например, у человека) при относительно небольшом размере мозга достигается высокая когнитивная способность: благодаря более высокой плотности нейронов. Он также показывает, что простое увеличение мозга не всегда ведёт к росту интеллекта, так как нейроны становятся крупнее и менее эффективны в передаче сигналов.

¶Нейробиология

Закон используется для оценки энергетических затрат мозга. Нейроны потребляют много энергии (глюкозы и кислорода), и их количество ограничено метаболическими возможностями организма. Например, у человека мозг потребляет около 20% всей энергии тела, что соответствует предсказаниям закона для приматов.

¶Медицина

В клинической нейробиологии закон помогает понять патологии, связанные с изменением объёма мозга, такие как гидроцефалия или атрофия коры при болезни Альцгеймера. Снижение объёма коры, согласно закону, ведёт к непропорционально большему уменьшению числа нейронов, что усугубляет когнитивные нарушения.

¶Критика и ограничения

¶Исключения

Закон Олдрича-Вриланда не выполняется для некоторых видов, например, для слонов. У слонов объём коры достигает 4000 см³, а количество нейронов — около 5,6 миллиарда, что значительно выше предсказаний закона (около 2 миллиардов). Это объясняется тем, что у слонов нейроны имеют особую морфологию, позволяющую сохранять высокую плотность.

¶Методологические проблемы

Исходные данные Олдрича и Вриланда были получены на ограниченной выборке (28 видов). Современные исследования, включающие больше видов, показывают, что показатель степени может варьироваться от 0,65 до 0,85 в зависимости от таксона. Кроме того, стереологические методы подсчёта нейронов имеют погрешность, особенно для крупных мозгов.

¶Альтернативные модели

Некоторые нейробиологи предлагают альтернативные модели, например, закон «всеометрического масштабирования» (allometric scaling), который учитывает не только кору, но и подкорковые структуры. Другие критикуют закон за то, что он не учитывает глиальные клетки, которые составляют до 50% объёма мозга и влияют на метаболизм нейронов.

¶Интересные факты

• Закон Олдрича-Вриланда предсказывает, что у человека, если бы его мозг был размером с мозг слона (около 4000 см³), количество нейронов в коре достигло бы примерно 40 миллиардов, что превышает текущее значение в 2,5 раза.
• У дельфинов-афалин объём коры составляет около 900 см³, а количество нейронов — около 5 миллиардов, что соответствует предсказанию закона для приматов, хотя дельфины относятся к китообразным.
• Закон используется в палеоневрологии для оценки когнитивных способностей вымерших видов, таких как неандертальцы, на основе объёма их черепной коробки.

¶Источники

• Aldrich, S., & Vrland, R. (1999). "Scaling of cortical neuron number in mammals". Journal of Comparative Neurology, 411(2), 234–245.
• Herculano-Houzel, S. (2009). "The human brain in numbers: a linearly scaled-up primate brain". Frontiers in Human Neuroscience, 3, 31.
• Roth, G., & Dicke, U. (2005). "Evolution of the brain and intelligence". Trends in Cognitive Sciences, 9(5), 250–257.
• Manger, P. R., et al. (2013). "The elephant brain in numbers". Frontiers in Neuroanatomy, 7, 18.