Зародышевый мешок

Зародышевый мешок — это женский гаметофит (половое поколение) семенных растений, расположенный в семязачатке и развивающийся из мегаспоры. Внутри зародышевого мешка происходит оплодотворение и формируется зародыш нового растения, а также эндосперм — питательная ткань для его развития. У покрытосеменных (цветковых) растений зародышевый мешок представляет собой многоклеточную структуру, состоящую из нескольких специализированных клеток, и является ключевым элементом процесса двойного оплодотворения.

История изучения

Первые описания зародышевого мешка были сделаны в XIX веке в рамках становления эмбриологии растений. В 1824 году итальянский ботаник Джованни Баттиста Амичи впервые наблюдал процесс прорастания пыльцевой трубки в семязачатке, однако детальная структура зародышевого мешка оставалась неясной. В 1849 году немецкий ботаник Вильгельм Гофмейстер описал развитие зародышевого мешка у некоторых цветковых растений, установив его связь с мегаспорой. В 1878 году российский ботаник Иван Николаевич Горожанкин впервые подробно описал строение зародышевого мешка у покрытосеменных, выделив его основные клетки. В 1898 году русский ботаник Сергей Гаврилович Навашин открыл двойное оплодотворение у покрытосеменных, что окончательно прояснило роль зародышевого мешка в размножении. В XX веке исследования зародышевого мешка были продолжены в работах по цитологии и генетике, в частности, в трудах советских учёных (например, В. А. Поддубной-Арнольди), изучавших его развитие у различных видов растений.

Развитие зародышевого мешка

У покрытосеменных растений

У покрытосеменных зародышевый мешок развивается из мегаспоры, которая образуется в нуцеллусе семязачатка в результате мейоза. Этот процесс включает несколько этапов:

1. Мегаспорогенез: диплоидная клетка нуцеллуса (мегаспороцит) делится мейозом, образуя четыре гаплоидные мегаспоры. У большинства покрытосеменных три из них дегенерируют, а одна (функциональная мегаспора) начинает развиваться в зародышевый мешок.
2. Мегагаметогенез: функциональная мегаспора претерпевает три последовательных митотических деления, в результате чего образуется восьмиядерная клетка. Затем ядра мигрируют к определённым полюсам, и клетка дифференцируется на несколько специализированных клеток. В типичном случае формируется так называемый Polygonum-тип зародышевого мешка (наиболее распространённый), который включает:

• Яйцеклетку (одна клетка) — женскую гамету, расположенную у микропиле (входного отверстия семязачатка).
• Две синергиды — вспомогательные клетки, расположенные рядом с яйцеклеткой; они участвуют в привлечении пыльцевой трубки и её разрушении для высвобождения спермиев.
• Три антиподы — клетки, расположенные на противоположном (халазальном) полюсе зародышевого мешка; их функция часто связана с питанием развивающегося зародыша, хотя у многих видов они дегенерируют после оплодотворения.
• Центральную клетку с двумя полярными ядрами (или вторичным диплоидным ядром после их слияния), которая после оплодотворения даёт начало эндосперму.

У некоторых покрытосеменных встречаются другие типы развития зародышевого мешка (например, Allium-тип, Oenothera-тип, Peperomia-тип), отличающиеся числом митотических делений, расположением ядер и количеством клеток.

У голосеменных растений

У голосеменных (например, хвойных, гинкго, саговников) зародышевый мешок развивается из мегаспоры, но его структура значительно проще, чем у покрытосеменных. Он представляет собой многоклеточный гаметофит, который содержит несколько архегониев (женских половых органов), каждый из которых включает одну яйцеклетку. У голосеменных не происходит двойного оплодотворения: эндосперм формируется из гаплоидной ткани самого зародышевого мешка до оплодотворения, а не после него.

Строение зародышевого мешка

Типичный зародышевый мешок покрытосеменных (Polygonum-тип) имеет следующую клеточную организацию:

Оболочка зародышевого мешка тонкая, клетки лишены хлоропластов (за исключением некоторых видов). Цитоплазма богата рибосомами, митохондриями и эндоплазматической сетью, что связано с активным метаболизмом в период оплодотворения.

Двойное оплодотворение

У покрытосеменных зародышевый мешок является местом уникального процесса — двойного оплодотворения, открытого С. Г. Навашиным. Пыльцевая трубка, прорастая через микропиле, проникает в одну из синергид и разрушается, высвобождая два спермия. Один спермий сливается с яйцеклеткой, образуя диплоидную зиготу (будущий зародыш). Второй спермий сливается с центральной клеткой (с двумя полярными ядрами или с уже слившимся вторичным ядром), образуя триплоидное ядро, которое даёт начало эндосперму — питательной ткани для зародыша. У некоторых видов (например, у орхидных) эндосперм может не развиваться или быть редуцированным.

Значение зародышевого мешка

Зародышевый мешок играет центральную роль в половом размножении семенных растений. Его основные функции:

• Формирование женской гаметы (яйцеклетки), необходимой для оплодотворения.
• Обеспечение двойного оплодотворения у покрытосеменных, что приводит к образованию триплоидного эндосперма — уникальной адаптации, повышающей эффективность питания зародыша.
• Участие в привлечении пыльцевой трубки через синергиды, которые выделяют хемоаттрактанты (например, белки LURE у Arabidopsis thaliana).
• Создание среды для развития зародыша после оплодотворения, включая транспорт питательных веществ из материнского растения.

В сельском хозяйстве и биотехнологии изучение зародышевого мешка важно для понимания процессов оплодотворения, селекции растений (например, при гибридизации) и разработки методов гаплоидной индукции (получение гаплоидных растений из неоплодотворённых зародышевых мешков).

Патологии и аномалии развития

Нарушения в развитии зародышевого мешка могут приводить к стерильности семязачатков и снижению урожайности. К распространённым аномалиям относятся:

• Дегенерация зародышевого мешка на ранних стадиях (например, из-за генетических мутаций или неблагоприятных условий среды).
• Нарушение полярности ядер при миграции, что приводит к неправильному формированию клеток.
• Апомиксис — развитие зародыша из неоплодотворённой яйцеклетки или других клеток зародышевого мешка (например, у одуванчика, манжетки). При апомиксисе зародышевый мешок может развиваться без мейоза (диплоспория) или из соматических клеток нуцеллуса (апоспория).
• Полиэмбриония — образование нескольких зародышей из одного зародышевого мешка (например, у некоторых цитрусовых).

Интересные факты

• У некоторых растений (например, у видов рода Peperomia) зародышевый мешок может содержать до 16 ядер, а число клеток варьирует.
• У орхидных зародышевый мешок часто редуцирован, а эндосперм не образуется; зародыш питается за счёт материнского растения или грибов-симбионтов.
• У паразитического растения Rafflesia arnoldii (раффлезия Арнольди) зародышевый мешок развивается в семязачатке, который находится внутри тканей растения-хозяина (лиан рода Tetrastigma).
• Исследования зародышевого мешка у модельного растения Arabidopsis thaliana позволили идентифицировать многие гены, контролирующие его развитие (например, гены семейства MYB, MADS-box).

См. также

• Семязачаток
• Мегаспорогенез
• Двойное оплодотворение
• Эндосперм
• Гаметофит

Источники

• Навашин С. Г. Избранные труды. — М.: Издательство АН СССР, 1951.
• Поддубная-Арнольди В. А. Цитоэмбриология покрытосеменных растений. — М.: Наука, 1976.
• Raven P. H., Evert R. F., Eichhorn S. E. Biology of Plants. — 8th ed. — W. H. Freeman, 2013.
• Yadegari R., Drews G. N. Female gametophyte development // The Plant Cell. — 2004. — Vol. 16, Suppl. — P. S133–S141.
• Эмбриология растений: словарь терминов / под ред. И. П. Ермакова. — М.: Высшая школа, 1990.