Зоогеография¶

Зоогеография (от греч. ζῷον — животное и γεωγραφία — землеописание) — раздел биогеографии, наука, изучающая закономерности распространения и распределения животных (фауны) на Земле как в прошлом, так и в настоящем. Зоогеография устанавливает общие принципы формирования фаунистических комплексов, выявляет границы ареалов видов и надвидовых таксонов, а также анализирует факторы, определяющие эти границы (исторические, климатические, экологические, антропогенные). Являясь пограничной дисциплиной между биологией (зоологией) и географией, зоогеография тесно связана с экологией, эволюционной биологией, палеонтологией и систематикой.

¶История развития

Зоогеографические знания имеют древние корни. Ещё Аристотель в IV веке до н. э. описывал различия в фауне разных регионов Средиземноморья. Однако как самостоятельная научная дисциплина зоогеография оформилась в XIX веке.

¶Додарвиновский период

В XVIII — первой половине XIX века накопление фактического материала (экспедиции К. Линнея, П. С. Палласа, А. фон Гумбольдта) привело к первым попыткам зоогеографического районирования. В 1858 году английский орнитолог Филип Склейтер предложил разделение суши на шесть зоогеографических областей на основе распространения птиц, что стало основой для современного районирования.

¶Эволюционный синтез

После выхода в свет работы Чарлза Дарвина «Происхождение видов» (1859) и трудов Альфреда Уоллеса (книга «Географическое распространение животных», 1876) зоогеография обрела эволюционную основу. Уоллес, в частности, показал, что границы распространения фаун определяются не только современными условиями, но и историей геологического развития материков, включая дрейф континентов и изменения уровня океана. Он выделил линию Уоллеса — границу между азиатской и австралийской фаунами в Индонезийском архипелаге.

¶Современный этап

В XX веке, с развитием теории тектоники плит, палеогеографии, молекулярной филогенетики и математического моделирования, зоогеография перешла от описательного этапа к аналитическому. Появились методы количественного анализа ареалов (кластерный анализ, построение дендрограмм сходства фаун), а также концепции островной биогеографии (Роберт Мак-Артур и Эдвард Уилсон, 1967), описывающие зависимость числа видов от площади и удалённости островов.

¶Основные понятия

¶Ареал

Ареал — область географического распространения таксона (вида, рода, семейства) или группы видов. Ареалы могут быть:

• Сплошными — вид обитает на всей территории без значительных разрывов.
• Разорванными (дизъюнктивными) — между частями ареала существуют разрывы, обусловленные историческими или экологическими причинами (например, ареал тигра, разорванный от Индии до Дальнего Востока).
• Реликтовыми — остатки некогда обширного ареала, сохранившиеся в изолированных участках (например, гаттерия в Новой Зеландии).

¶Фауна

Фауна — исторически сложившаяся совокупность видов животных, обитающих на определённой территории (материк, регион, страна). Фаунистические комплексы различаются по составу, происхождению и степени эндемизма.

¶Эндемизм

Эндемики — виды, роды или семейства, обитающие только на ограниченной территории и не встречающиеся за её пределами. Высокий уровень эндемизма характерен для изолированных регионов: Австралии (сумчатые, утконос), Мадагаскара (лемуры, тенреки), Галапагосских островов (галапагосские вьюрки, морские игуаны).

¶Космополитизм

Космополиты — виды, распространённые на большей части обитаемых территорий Земли (например, домовый воробей, серая крыса, некоторые виды насекомых и простейших). Часто это синантропные виды, расселившиеся с помощью человека.

¶Факторы, определяющие распространение животных

Распространение животных определяется комплексом факторов, которые делятся на три основные группы:

¶Исторические факторы

• Геологическая история — дрейф континентов, образование горных цепей, изменение климата в прошлом (оледенения, трансгрессии моря). Например, близость фаун Южной Америки и Африки объясняется их вхождением в состав Гондваны.
• Эволюция и видообразование — возникновение новых видов в изоляции или на границах ареалов.
• Палеогеографические события — миграции фаун через сухопутные мосты (Берингия между Азией и Северной Америкой) или по цепям островов.

¶Экологические (современные) факторы

• Климат — температура, влажность, количество осадков, сезонность. Определяет границы распространения теплолюбивых и холодостойких видов.
• Почвы и рельеф — для почвенных беспозвоночных, норных млекопитающих.
• Наличие кормовых ресурсов — пищевая специализация ограничивает ареал.
• Водные преграды — океаны, реки, горы являются непреодолимыми барьерами для многих видов.
• Биотические факторы — конкуренция, хищничество, паразитизм, симбиоз.

¶Антропогенные факторы

• Прямое истребление — привело к сокращению ареалов многих видов (странствующий голубь, стеллерова корова).
• Интродукция и акклиматизация — намеренное или случайное заселение видов в новые регионы (кролики в Австралии, колорадский жук в Европе, борщевик Сосновского в России).
• Уничтожение и фрагментация местообитаний — вырубка лесов, осушение болот, урбанизация.
• Изменение климата — смещение ареалов к полюсам и вверх по склонам гор.

¶Зоогеографическое районирование суши

Наиболее распространённая система зоогеографического районирования суши, основанная на работах Склейтера и Уоллеса, выделяет шесть царств (регионов), которые делятся на подобласти и провинции.

¶Палеарктика

Охватывает Европу, Северную Африку (до Сахары), Северную и Центральную Азию (включая Россию, Китай, Японию). Фауна умеренных и холодных широт. Характерные представители: бурый медведь, лось, рысь, благородный олень, кабан, глухарь, синица, обыкновенная лисица. Включает подобласти: Европейско-Сибирскую, Средиземноморскую, Центральноазиатскую, Восточноазиатскую.

¶Неарктика

Северная Америка (включая Гренландию). Фауна близка к Палеарктике (многие общие роды, например, волк, лось, заяц-беляк), но есть и эндемики: скунс, енот, бизон, вилорог, гремучие змеи, колибри (на юге). Вместе с Палеарктикой часто объединяется в Голарктику.

¶Эфиопская область

Африка к югу от Сахары, юг Аравийского полуострова. Исключительно богатая фауна. Характерны: зебры, жирафы, слоны, носороги, бегемоты, львы, леопарды, гепарды, гиены, многочисленные антилопы, обезьяны (шимпанзе, гориллы, павианы), страусы, туканы, термиты. Высокий эндемизм на уровне семейств.

¶Индо-Малайская (Ориентальная) область

Южная и Юго-Восточная Азия (Индия, Индокитай, Малайский архипелаг до линии Уоллеса), юг Китая. Фауна тропических лесов. Характерны: индийский слон, тигр, леопард, дымчатый леопард, малайский медведь, орангутан, гиббоны, павлины, фазаны, кобры, питоны.

¶Австралийская область

Австралия, Новая Гвинея, Тасмания, Новая Зеландия, острова Океании. Отличается наибольшим своеобразием и уровнем эндемизма. Доминируют сумчатые (кенгуру, коала, вомбат, тасманийский дьявол) и однопроходные (утконос, ехидна). Из птиц — страус эму, казуары, лирохвосты, райские птицы. Многочисленные эндемичные ящерицы и змеи. Новая Зеландия выделяется отсутствием наземных млекопитающих (кроме летучих мышей) и наличием нелетающих птиц (киви, пингвины).

¶Неотропическая область

Центральная и Южная Америка, включая Карибские острова. Фауна тропических лесов Амазонки. Характерны: ленивцы, муравьеды, броненосцы, широконосые обезьяны (капуцины, ревуны), ягуар, пума, тапир, лама, викунья, колибри, туканы, ара, пираньи, анаконда. Высокий эндемизм на уровне отрядов и семейств.

¶Зоогеография Мирового океана

Распределение морской фауны подчиняется иным закономерностям, чем на суше. Основные факторы: температура воды, солёность, глубина, течения, наличие пищи. Выделяют следующие зоны:

• Литораль — прибрежная зона (до глубины 200 м). Наиболее богата жизнью. Характерны: водоросли, моллюски, ракообразные, рыбы (камбала, треска), морские звёзды.
• Батиаль — материковый склон (200–2000 м). Фауна менее разнообразна, преобладают рыбы (скумбрия, сельдь) и беспозвоночные.
• Абиссаль — глубоководные равнины (2000–6000 м). Условия: полная темнота, низкая температура, высокое давление. Фауна представлена глубоководными рыбами (удильщик, рыба-капля), голотуриями, актиниями, червями.
• Пелагиаль — толща воды. Планктон (мелкие рачки, медузы) и нектон (рыбы, киты, кальмары).

Зоогеографическое районирование океана включает Арктическую, Антарктическую, Бореальную (умеренные широты), Тропическую и Нотальную (субантарктическую) области.

¶Прикладное значение

Зоогеография имеет важное практическое применение:

• Охрана природы — выявление эндемичных и редких видов, обоснование создания заповедников и национальных парков.
• Сельское и лесное хозяйство — прогнозирование распространения вредителей и болезней, разработка мер борьбы с инвазивными видами.
• Медицина — изучение ареалов переносчиков инфекций (комары, клещи, грызуны) и природных очагов болезней.
• Рыболовство и охота — оценка запасов промысловых видов, управление популяциями.
• Биогеографическое прогнозирование — оценка влияния глобальных изменений климата на фауну.

¶Современные проблемы

Среди актуальных направлений зоогеографии — изучение влияния антропогенного изменения климата на смещение ареалов, анализ последствий интродукции чужеродных видов (биологические инвазии), а также реконструкция исторических путей расселения фаун с использованием молекулярно-генетических методов (филогеография). Особое внимание уделяется охране фауны островов и других изолированных экосистем, наиболее уязвимых для антропогенного воздействия.

¶Источники

• Дарвин Ч. Происхождение видов. — 1859.
• Уоллес А. Р. Географическое распространение животных. — 1876.
• Мак-Артур Р., Уилсон Э. О. Теория островной биогеографии. — 1967.
• Второв П. П., Дроздов Н. Н. Биогеография. — М.: Владос, 2001.
• Лопатин И. К. Зоогеография. — Минск: Вышэйшая школа, 1989.
• Бобринский Н. А., Гладков Н. А. Зоогеография. — М.: Учпедгиз, 1961.