Зрительная кора

Зрительная кора — это область коры больших полушарий головного мозга, отвечающая за обработку и интерпретацию зрительной информации, поступающей от сетчатки глаза через таламус. Она является частью сенсорной системы и расположена в затылочной доле мозга. Зрительная кора является ключевым звеном в формировании зрительного восприятия, включая распознавание форм, цветов, движения, глубины и пространственных отношений.

Анатомия и локализация

Зрительная кора занимает преимущественно медиальную поверхность затылочной доли, простираясь на её латеральную и полюсную части. Анатомически она соответствует области, известной как поле 17 по классификации Бродмана (первичная зрительная кора, V1), а также окружающим полям 18 и 19 (вторичная и третичная зрительная кора, V2, V3, V4, V5 и другие). Границы зрительной коры определяются по цитоархитектоническим и миелоархитектоническим признакам, а также по функциональным картам.

Первичная зрительная кора (V1, поле 17)

Первичная зрительная кора, или стриарная кора (от лат. striatus — полосатый), является первой корковой станцией обработки зрительного сигнала. Она расположена вокруг шпорной борозды (sulcus calcarinus) на медиальной поверхности затылочной доли. V1 характеризуется высокой плотностью нейронов и чёткой слоистой структурой, особенно выраженным IV слоем, который получает основной вход от латерального коленчатого тела (ЛКТ) таламуса. В V1 происходит первичная обработка простых зрительных признаков, таких как ориентация линий, контраст и движение.

Вторичная и третичная зрительная кора (V2, V3, V4, V5 и другие)

Вокруг V1 располагаются экстрастриарные области (поля 18 и 19), которые получают информацию от V1 и обрабатывают её для формирования более сложных зрительных представлений. Эти области функционально специализированы:

• V2 (поле 18) — получает сигналы от V1 и участвует в обработке контуров, текстур и иллюзорных контуров. Нейроны V2 реагируют на более сложные стимулы, чем в V1.
• V3 — участвует в обработке динамических и статических форм, а также в восприятии глубины. Включает дорсальную (V3d) и вентральную (V3v) части.
• V4 — специализируется на обработке цвета и формы. Повреждение V4 приводит к ахроматопсии (нарушению цветового зрения).
• V5 (MT, middle temporal area) — ключевая область для восприятия движения. Нейроны V5 избирательно реагируют на направление и скорость движения зрительных стимулов. Повреждение V5 вызывает акинетопсию (неспособность воспринимать движение).
• V6 — участвует в обработке оптического потока и восприятии собственного движения в пространстве.

Функциональная организация

Зрительная кора организована по принципу ретинотопии: соседние точки на сетчатке проецируются на соседние участки коры, образуя упорядоченную карту зрительного поля. Эта карта искажена: центральная ямка (фовеа) занимает непропорционально большую площадь в V1, что соответствует высокой остроте зрения в центре поля зрения.

Колончатая организация

Нейроны в V1 организованы в функциональные колонки — вертикальные столбцы клеток, которые реагируют на стимулы с одинаковой ориентацией. Колонки ориентации объединены в гиперколонки, которые обрабатывают все ориентации для одной точки зрительного поля. Кроме того, существуют колонки глазодоминантности, которые получают преимущественный вход от одного глаза. Эта колончатая структура обеспечивает параллельную обработку различных аспектов зрительной информации.

Два потока обработки

Из зрительной коры информация распространяется по двум основным анатомическим и функциональным путям:

• Дорсальный поток («где» или «как») — идёт от V1 через V2 и V5 к теменной коре. Он участвует в анализе пространственного расположения объектов, движения и зрительно-моторной координации (например, для захвата предмета).
• Вентральный поток («что») — идёт от V1 через V2 и V4 к височной коре (нижневисочная извилина). Он отвечает за распознавание объектов, лиц, цветов и других статических свойств.

Развитие и пластичность

Зрительная кора человека развивается в течение длительного периода, начиная с внутриутробного этапа и продолжаясь в первые годы жизни. Критический период для развития зрительной коры приходится на первые несколько месяцев после рождения. В это время мозг особенно чувствителен к зрительной стимуляции, и отсутствие нормального зрительного опыта (например, при врождённой катаракте) может привести к необратимой амблиопии («ленивый глаз»).

Пластичность зрительной коры сохраняется в определённой степени и во взрослом возрасте, но значительно снижена. Например, при обучении новым зрительным задачам (например, различению тонких деталей) в V1 могут происходить функциональные изменения. Однако полное восстановление после повреждений в зрелом возрасте, как правило, ограничено.

Клиническое значение

Поражения зрительной коры приводят к различным нарушениям зрения, которые зависят от локализации и объёма повреждения:

• Корковая слепота — полная потеря зрения при двустороннем повреждении V1. При этом зрачковый рефлекс на свет сохраняется, так как он опосредуется подкорковыми структурами.
• Скотомы — выпадение участков поля зрения при одностороннем повреждении V1. Например, повреждение левой затылочной доли вызывает правостороннюю гомонимную гемианопсию.
• Зрительная агнозия — нарушение узнавания объектов при сохранном зрении, возникающее при повреждении вентрального потока (например, нижневисочной коры).
• Прозопагнозия — нарушение узнавания лиц, часто связанное с повреждением веретенообразной извилины (fusiform face area).
• Акинетопсия — неспособность воспринимать движение, возникающая при двустороннем повреждении V5.
• Синдром Антона-Бабинского — редкое состояние, при котором пациент с корковой слепотой отрицает свою слепоту и конфабулирует зрительные образы.

Сравнительная анатомия

Зрительная кора имеется у всех млекопитающих, но её размер и сложность сильно варьируют. У приматов, особенно у человека, она занимает значительную часть коры. У хищных (например, кошек) зрительная кора также хорошо развита, но её организация проще. У грызунов (например, крыс) зрительная кора относительно мала и не имеет столь выраженной колончатой организации. У птиц зрительная кора отсутствует, но её функции выполняют другие структуры переднего мозга, такие как гиперпаллиум.

Интересные факты

• Зрительная кора человека содержит около 140 миллионов нейронов в V1 и ещё больше в экстрастриарных областях.
• В V1 обнаружены нейроны, которые реагируют на определённые ориентации линий, что было впервые показано в работах Дэвида Хьюбела и Торстена Визеля (Нобелевская премия 1981 года).
• Исследования с использованием функциональной магнитно-резонансной томографии (фМРТ) показывают, что зрительная кора может активироваться даже при закрытых глазах, например, во время зрительных образов или сновидений.
• У слепых людей зрительная кора может перестраиваться для обработки тактильной или слуховой информации (кросс-модальная пластичность).

Источники

• Хьюбел Д., Визель Т. «Зрительная кора головного мозга» (1981).
• Зеки С. «Визуальный мозг» (1993).
• Каплан Е. Я. «Нейрофизиология зрительной системы» (2004).
• Дубинин В. А. «Анатомия и физиология сенсорных систем» (2010).
• Wandell B. A., Winawer J. «Computational neuroimaging of human visual cortex» (2015).