Аксолотль — личиночная саламандра¶

Аксолотль (Ambystoma mexicanum) — вид хвостатых земноводных семейства амблемид (Ambystomatidae), обитающий исключительно в высокогорном озере Шочимилько в бассейне Мехико (Мексика). Отличается необычной для земноводных биологией: сохраняет личиночные (неотения) и внешние жабры во взрослом состоянии, при этом способен к размножению. Аксолотль считается модельным организмом в биологии регенерации и генетики, а в естественной среде находится под угрозой исчезновения.

¶Происхождение названия

Слово «аксолотль» происходит из ацтекских языков науатль: āxōlōtl — «водяной монстр» или «собачья голова» (ātl — «вода», xōlōtl — имя бога, связанного с двойником). В мифологии ацтеков Xōlōtl считался богом огня и молнии, покровителем смерти, а также близнецом бога Кетцалькоатля. Согласно легенде, после гибели бога Кетцалькоатля Xōlōtl превратился в аксолотля, скрывшись в воде.

Вид был научно описан в 1798 году французским натуралистом Александром Анри Габриэлем де Лассепедом, который получил образцы из Мехико. Лассепед первоначально отнёс аксолотля к роду Siredon, а позже, когда были обнаружены метаморфозные особи, — к роду Ambystoma.

¶Биология и морфология

Взрослый аксолотль достигает длины 20—25 см, отдельные особи — до 45 см. Тело тёмное, от коричнево-чёрного до серого, с редкими пятнами. Брюшная сторона светлее. Голова широкая, глаза без век, рот широкий. На каждой стороне головы расположены три пары наружных перистых жабр, окрашенных в красноватый цвет за счёт кровеносных сосудов. Конечности длинные, передние — с четырьмя пальцами, задние — с пятью. Хвост длинный, с плавательной перепонкой.

Вдоль тела аксолотля проходит ряд линейных органов боковой линии, характерных для рыб и личинок земноводных. Органы чувств включают боковую линию, обоняние, слух (без наружного уха) и зрение, причём зрение слабое — аксолотль ориентируется преимущественно с помощью боковой линии и обоняния.

¶Неотения

Главная биологическая особенность аксолотля — неотения (педоморфоз): он сохраняет личиночные признаки во взрослом состоянии и размножается, оставаясь внешне личинкой. В естественной популяции метаморфоз практически не происходит. Однако при введении тироксина (гормона щитовидной железы) или при пересадке гипофиза аксолотль способен претерпеть метаморфоз: жабры редуцируются, кожа утолщается, окраска меняется на тёмно-оливковую, образуются веки, изменяется строение скелета. Такие метаморфизированные особи в природе встречаются крайне редко — предположительно, в периоды засухи, когда озеро мелеет и вода обедняется кислородом.

¶Регенерация

Аксолотль обладает способностью к полноценной регенерации конечностей, хвоста, сердца, спинного мозга, жабр, челюстей, кожи и даже частей мозга. При этом регенерация идёт без образования рубцовой ткани: на месте утраченного органа формируется бластема — скопление недифференцированных клеток, из которых отращивается полноценный орган с сохранением иннервации и сосудов. Способность к регенерации сохраняется на протяжении всей жизни и не утрачивается с возрастом. Геном аксолотля, опубликованный в 2018 году, содержит около 32 млрд пар оснований — это один из крупнейших геномов среди позвоночных, что связано с высокой долей повторяющихся последовательностей.

¶Ареал и экология

Естественный ареал аксолотля — озеро Шочимилько и остатки системы каналов к северу от него в Мехико. Озеро находится на высоте около 2200 м над уровнем моря. Аксолотль обитает в мелководных заросших участках, где находит укрытия среди водных растений и питается мелкими беспозвоночными, рыбьей икрой и личинками.

В 1990-х годах в озеро были завезены тиляпии и карпы, которые конкурируют с аксолотлем за пищу и разрушают его местообитания. Вместе с загрязнением воды стоками и урбанизацией Мехико это привело к резкому сокращению популяции. По данным МСОП, в дикой природе аксолотль находится на грани исчезновения (статус CR — «в критической опасности»). В 2014 году учёные оценивали численность дикой популяции в 50—1000 особей. В 2022 году в ходе съёмок документального фильма в озере Шочимилько были обнаружены аксолотли, что стало первым подтверждением их присутствия после длительного перерыва.

¶Аксолотль в лабораториях и домашних аквариумах

С XIX века аксолотль разводится в лабораториях по всему миру. В 1864 году французский зоолог Огюст Дюмериль привёз из Мехико в Париж группу аксолотлей, которые, как считалось, были новым видом Siredon mexicanus. Когда в 1865 году в Парижском зоопарке часть этих особей внезапно превратилась в саламандр, стало очевидно, что Siredon и Ambystoma mexicanum — одна и та же форма. Этот случай сыграл важную роль в понимании явления неотении.

Сегодня аксолотль популярен как лабораторный объект (исследования регенерации, эмбриологии, токсикологии) и как аквариумное животное. В неволе разводится множество цветовых морфов: лейцистическая (белая с розовыми жабрами), альбиносы, меланисты, пёстрые и другие. Стандартный аквариум для аксолотля — от 100 литров на особь, вода — 16—20 °C, без сильного течения. Продолжительность жизни в неволе — до 15 лет и более.

¶Охранный статус

Аксолотль включён в Приложение II CITES (торговля регулируется) и охраняется мексиканским законодательством. Основные угрозы — деградация озера Шочимилько, инвазивные виды рыб, загрязнение воды и гибридизация с другими видами амблемид (например, с Ambystoma tigrinum). Ведутся программы разведения в зоопарках и проекты по реинтродукции в озеро Шочимилько.

¶Интересные факты

• Аксолотль способен восстановить не только конечность, но и целый участок спинного мозга без образования рубца.
• В культуре Мексики аксолотль считается национальным символом и изображается в произведениях современных художников.
• Писатель-фантаст Хорхе Луис Борхес в «Книге воображаемых существ» посвятил аксолотлю отдельный рассказ, описывая его как существо, обитающее в озёрах Мехико.

¶Источники

• «Аксолотль» // Биологический энциклопедический словарь.
• Voss S. R. et al. «Axolotl genome» // Science, 2018.
• МСОП, Red List of Threatened Species: Ambystoma mexicanum.
• Гурьева С. А. «Земноводные мира».