Амниоты — класс позвоночных¶
Амниоты (Amniota) — клада (монофилетическая группа) позвоночных животных, эмбриональное развитие которых протекает в амниотической (водной) оболочке, заключённой в яйцевые оболочки или внутриутробные структуры. К амниотам относятся пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие, а также ряд вымерших групп. Амниоты составляют подкласс высших позвоночных и противопоставляются анамниям — земноводным и их родственникам, у которых зародыш развивается в водной среде или во влажной яйцевой оболочке без амниона.
¶Этимология и происхождение термина
Термин «Amniota» происходит от названия амниона — одной из зародышевых оболочек, окружающих зародыш. Амнион образуется путём впячивания эктодермы и мезодермы и формирует заполненную жидкостью полость, которая защищает зародыш от высыхания, обеспечивает газообмен и амортизацию. Термин ввёл в научный оборот британский эмбриолог Ричард Оуэн в XIX веке.
¶Эволюция и происхождение
Амниоты появились в позднем карбоне, около 340–312 млн лет назад, отделившись от предковых стем-рептилий (а ранее — от амфибий). Ключевое эволюционное новшество — способность откладывать яйца на сушу, что освободило размножение от зависимости от водоёмов. Яйцевые оболочки (амнион, аллантоис, серозная оболочка, желточный мешок) позволили зародышу развиваться в автономной «мини-водоёме».
Ранние амниоты делятся на две основные линии:
- Синапсиды — предки млекопитающих, включая известных с раннего пермского периода звероящеров (пеликозавров, терапсид).
- Рептиломорфы (энозавры) — объединяющие предков рептилий и птиц (каптороморфы, диапсиды).
¶Строение яйца
Яйцо амниот характеризуется сложной многослойной структурой:
| Оболочка | Функция |
|---|---|
| Амнион | Формирует водную полость вокруг зародыша |
| Аллантоис | Газообмен и накопление продуктов выделения |
| Серозная оболочка | Газообмен, защита |
| Желточный мешок | Питание зародыша (желток) |
У млекопитающих плацентарной линии часть этих оболочек трансформировалась в плаценту и плодные оболочки, а яйцеклетка утратила значительный желточный запас.
¶Классификация
Современная филогенетика выделяет следующие основные группы амниот:
¶Диапсиды
К диапсидам относятся большинство рептилий (кроме черепах) и птицы. Череп диапсид имеет две височные ямки с каждой стороны. К этой группе принадлежат:
- Крокодиломорфы — крокодилы и вымершие родственные формы (фарезавры, ринхозавры).
- Лепидозавры — ящерицы, змеи, амфиизавры, плезиозавры (в прошлом).
- Птицы — единственные выжившие динозавры (неавианские тероподы).
¶Синапсиды
Вымерший отряд синапсид дал начало млекопитающим. К синапсидам относятся пеликозавры (Dimetrodon и др.), терапсиды (Thrinaxodon, Cynognathus) и, в широком смысле, млекопитающие.
¶Паракозавры и котилозавры
Вымершие ранние амниоты, занимавшие промежуточное положение между стем-группами диапсид и синапсид.
¶Каптороморфы
Группа, включающая черепах (по современным данным, черепахи — диапсиды, близкие к архозаврам), а также вымерших капторин и проколофонов.
¶Особенности физиологии
Амниоты обладают рядом адаптаций к наземному существованию:
- Кожа с роговым эпидермисом, предотвращающей потерю воды (у рептилий и птиц) или с потовыми железами и шерстью (у млекопитающих).
- Лёгкие — полностью наземный тип дыхания (за исключением вторичных водных форм).
- Замкнутая кровеносная система с четырёхкамерным сердцем (у архозавров и большинства млекопитающих) или двухкамерным с неполной перегородкой (у большинства рептилий).
- Высокоразвитая нервная система и сложное поведение.
¶Значение
Амниоты доминируют в наземных экосистемах с конца мезозоя. Птицы и млекопитающие — наиболее разнообразные группы наземных позвоночных. Изучение амниот имеет значение для палеонтологии (реконструкция эволюции), эмбриологии (сравнительное развитие) и сельского хозяйства (разведение птиц и скота).
¶Примечания
Амниоты — одна из ключевых клад в систематике позвоночных; их появление открыло позвоночным путь к полной колонизации суши.
Источники: «Филогения позвоночных» (Карролл, 1988); «Vertebrate Palaeontology» (Benton, 2014); учебник «Зоология позвоночных» (Кучерук, Догель).