Арренотокия — форма партеногенеза у насекомых¶

Арренотокия — форма партеногенеза, при которой из неоплодотворённых яйцеклеток развиваются только самцы, а из оплодотворённых — самки. Является одной из трёх основных разновидностей партеногенетического размножения наряду с телитокией (из неоплодотворённых яиц развиваются только самки) и дейтеротокией (из неоплодотворённых яиц развиваются особи обоих полов). Арренотокия широко распространена среди перепончатокрылых насекомых (Hymenoptera), а также встречается у некоторых других групп беспозвоночных.

¶Механизм цитогенетики

Ключевая особенность арренотокии — гаплодиплоидный механизм определения пола. Самки, как правило, диплоидны (2n) и развиваются из оплодотворённых яиц, получая по одному набору хромосом от каждого родителя. Самцы гаплоидны (n) и развиваются из неоплодотворённых яйцеклеток путём партеногенеза. Таким образом, у самцов отсутствует отец, и весь их геном наследуется исключительно от матери.

При созревании неоплодотворённого яйца происходит особый тип мейоза, при котором полярные тельца не отделяются полностью, а вновь сливаются с ядром яйцеклетки, восстанавливая диплоидный набор. Однако в дальнейшем в ходе дробления одна из хромосомных групп элиминируется, что приводит к формированию гаплоидного зародыша мужского пола. У некоторых видов (например, у наездников семейства Braconidae) возможны отклонения, приводящие к появлению диплоидных самцов, которые, как правило, стерильны.

¶Распространение

Арренотокия характерна для отряда перепончатокрылых — пчёл, ос, муравьёв и наездников. У общественных насекомых (медоносная пчела Apis mellifera, муравьи, шмели) этот механизм лежит в основе кастовой дифференциации: из оплодотворённых яиц развиваются самки (рабочие особи и матки), из неоплодотворённых — трутни (самцы). Помимо перепончатокрылых, арренотокия встречается у некоторых жуков-короедов (например, рода Xyleborus), у трипсов (Thysanoptera), а также у ряда клещей и коловраток.

¶Экологическое и эволюционное значение

Арренотокия даёт популяции ряд преимуществ. Во-первых, она снижает затраты на производство самцов: самка может откладывать неоплодотворённые яйца без спаривания, что критично при низкой плотности популяции или отсутствии партнёров. Во-вторых, гаплоидные самцы обеспечивают эффективную очистку генофонда от рецессивных летальных мутаций — любой вредный аллель у гаплоидного самца немедленно проявляется фенотипически и элиминируется естественным отбором. Это явление получило название «гаплодиплоидная очистка».

У общественных насекомых арренотокия создаёт асимметрию родства: сёстры (рабочие особи) связаны между собой генетически на 75% (так как получают одинаковые гены от отца), тогда как с матерью — лишь на 50%. Эта особенность рассматривается как один из ключевых факторов эволюции эусоциальности, поскольку повышает выгоду кооперативного выращивания сестёр по сравнению с собственным потомством (теория родственного отбора У. Гамильтона).

¶Регуляция и практическое применение

У пчёл и других перепончатокрылых самка (матка) способна регулировать оплодотворение яиц при откладке. Сперма хранится в сперматеке — специальном органе, и матка выпускает сперматозоиды на яйцо в момент прохождения по яйцеводу. У медоносной пчелы неоплодотворённые яйца откладываются в более крупные ячейки сот, что сопровождается рефлекторным контролем сокращения мышц сперматеки.

В биологической защите растений арренотокия используется при разведении энтомофагов — паразитических наездников (например, Trichogramma). В лабораторных условиях для получения преимущественно самок (более ценных как агенты биоконтроля) применяют искусственное оплодотворение или регулируют соотношение полов путём изменения условий содержания.

¶Арренотокия и эндосимбионты

У некоторых арренотокных видов (например, у наездников рода Encarsia) обнаружено влияние бактерий-эндосимбионтов рода Wolbachia, которые могут индуцировать телитокию, то есть превращать арренотокное размножение в партеногенетическое с рождением только самок. Это происходит путём нарушения слияния полярных телец, что восстанавливает диплоидность без оплодотворения. Такие бактериальные манипуляции рассматриваются как важный фактор видообразования у перепончатокрылых.

¶Источники

• Heimpel G. E., de Boer J. G. Sex determination in the Hymenoptera // Annual Review of Entomology. — 2008. — Vol. 53.
• Normark B. B. The evolution of alternative genetic systems in insects // Annual Review of Entomology. — 2003. — Vol. 48.
• van Wilgenburg E., Driessen G., Beukeboom L. W. Single locus complementary sex determination in Hymenoptera: an "unintelligent" design? // Frontiers in Zoology. — 2006. — Vol. 3.
• Захваткин Ю. А. Курс общей энтомологии. — М.: Колос, 2001.