Аукс — рост стебля растения¶

Аукс (от др.-греч. αὔξησις — «рост, увеличение») — вертикальный рост стебля растения за счёт удлинения междоузлий под действием ауксинов. Явление аукса лежит в основе формирования прямостоячего стебля, распределения побегов в пространстве и является одним из фундаментальных процессов физиологии растений.

¶Биохимическая основа

Рост стебля регулируется группой ауксинов — природных фитогормонов, основным представителем которых является индолил-3-уксусная кислота (ИУК). Ауксины синтезируются в апикальных меристемах (кончиках побегов), молодых листьях и развивающихся семенах, после чего транспортируются вниз по стеблю полярным транспортом — однонаправленным переносом от верхушки к основанию.

Концентрация ауксинов определяет скорость роста клеток: в физиологически активном диапазоне (обычно 10⁻⁵–10⁻⁷ М) гормон стимулирует удлинение клеток, при избыточной концентрации — тормозит его. Этот эффект был впервые экспериментально показан Ф. Вентом в 1928 году на опыте с колпачками колеоптилей кукурузы.

¶Механизм действия

Клеточная стена растущего стебля находится под тургорным давлением. Согласно гипотезе «кислого роста», предложенной Д. Клипсом и Р. Клеем в 1970-х годах, ауксин активирует протонные насосы (H⁺-АТФазы) плазматической мембраны. Закисление клеточной стенки активирует ферменты (экспансины), разрушающие водородные связи между целлюлозными микрофибриллами. Ослабленная структура стены растягивается под действием тургора, что приводит к необратимому удлинению клетки.

Помимо кислого роста, ауксин участвует в генетической регуляции: он связывается с рецептором TIR1, что приводит к деградации репрессоров генов роста (белков семейства Aux/IAA) через убиквитин-протеасомный путь.

¶Ауксотропизм

Неравномерное распределение ауксинов по разным сторонам стебля вызывает изгибание растения — ауксотропизм. При горизонтальном положении стебля ауксин перераспределяется к нижней стороне; там его концентрация стимулирует более быстрый рост клеток, и стебель загибается вверх (негативный ауксотропизм). Корень, напротив, реагирует на избыток ауксина торможением роста, поэтому изгибается вниз (позитивный ауксотропизм).

¶Ауксины и ауксиноподы

Помимо природных ауксинов, рост стебля стимулируется синтетическими аналогами — ауксиноподами: 2,4-Д (2,4-дихлорфеноксиуксусная кислота), нафтилуксусная кислота (НАК), индолилмасляная кислота (ИМК). Эти вещества применяются в сельском хозяйстве как гербициды (уничтожают широколиственные сорняки) и как регуляторы роста (стимулируют образование корней при черенковании, предотвращают опадение плодов).

¶Роль в жизни растения

Ауксин играет ключевую роль в нескольких процессах:

• апикальное доминирование — подавление роста боковых почек верхушечным меристемом, что обеспечивает формирование главного стебля;
• образование корней — ауксин стимулирует дифференциацию клеток в зоне образования придаточных корней;
• тропизмы — изгибание стеблей и корней в ответ на свет и гравитацию;
• развитие плодов — ауксин участвует в завязывании плодов и их созревании.

¶История изучения

Предпосылкой к открытию ауксинов стали работы Ч. Дарвина и его сына Фрэнсиса (1880), показавшие, что рост колеоптилей кукурузы в сторону света зависит от верхушки. В 1926 году Ф. Вент установил, что от верхушки отделяется химическое вещество, вызывающее изгибание. В 1934 году Ф. Кёгль и Я. Хааг-Смит выделили это вещество в чистом виде и определили его структуру как индолил-3-уксусную кислоту.

¶Применение

Синтетические ауксины используются в промышленном садоводстве для получения бесплодных плодов (например, томатов без семян), в лесоразведении для укоренения черенков, а также в качестве компонентов гербицидов. 2,4-Д и производные феноксиуксусной кислоты нашли широкое применение в борьбе с сорными растениями на зерновых культурах.

¶См. также

• Цитокинины
• Гиббереллины
• Фитогормоны
• Тропизмы растений

¶Источники

• Таубенхаус Дж. Физиология растений. — М.: Сельхозгиз, 1938.
• Ладонин В. Ф. Физиология растений. — М.: Колос, 2006.
• Максимов Н. А. Курс физиологии растений. — М.: Высшая школа, 1965.
• Клипс Д., Клей Р. Гипотеза кислого роста // Успехи современной биологии. — 1975.
• Вент Ф. Химическое определение фактора, вызывающего изгибание колеоптилей // Recueil des travaux botaniques Néerlandais. — 1928.