Белок FT¶

Белок FT — это растительный белок, кодируемый геном FLOWERING LOCUS T, который играет ключевую роль в регуляции времени цветения у покрытосеменных растений. Он относится к семейству белков, гомологичных фосфатидилэтаноламин-связывающим белкам (PEBP), и функционирует как основной компонент флоригена — гормонального сигнала, индуцирующего переход растения от вегетативной фазы роста к генеративной (цветению). Белок FT синтезируется в листьях в ответ на фотопериодические стимулы и транспортируется по флоэме к апикальной меристеме побега, где инициирует развитие цветочных органов.

¶История открытия

Концепция флоригена — гипотетического вещества, вызывающего цветение, — была впервые предложена в 1930-х годах советским физиологом растений Михаилом Чайлахяном. Однако молекулярная природа этого сигнала оставалась неизвестной на протяжении десятилетий. В 1990-х годах благодаря генетическим исследованиям на модельном растении Arabidopsis thaliana (резуховидка Таля) были идентифицированы ключевые гены, регулирующие цветение. В 1999 году группа учёных под руководством Джорджа Кубера (США) и Коитиро Шимамото (Япония) независимо друг от друга клонировала ген FT и показала, что его сверхэкспрессия приводит к резкому ускорению цветения. Дальнейшие работы, в частности исследования 2005–2007 годов, подтвердили, что именно белок FT является долгожданным флоригеном, перемещающимся из листьев в точку роста.

¶Структура и свойства

Белок FT представляет собой небольшой глобулярный белок с молекулярной массой около 20 кДа. Его третичная структура включает характерный для PEBP-белков β-складчатый лист, окружённый α-спиралями. Внутри молекулы имеется консервативная полость, которая, как полагают, служит для связывания малых липофильных молекул, хотя точный лиганд для FT остаётся предметом дискуссий. Важной особенностью FT является наличие сигнальной последовательности, обеспечивающей его секрецию в ситовидные трубки флоэмы и последующий транспорт на большие расстояния. Белок стабилен в соке флоэмы и способен преодолевать расстояния до нескольких метров у крупных растений.

¶Гомологи и семейство

FT входит в семейство PEBP-белков растений, которое включает несколько подгрупп:

• FT-подобные белки — индукторы цветения (например, FT, TSF у Arabidopsis).
• TFL1-подобные белки — репрессоры цветения, поддерживающие вегетативный рост (например, TFL1, CEN, BRO).
• MFT-подобные белки — участвуют в регуляции прорастания семян.

Несмотря на высокую структурную гомологию, FT и TFL1 оказывают противоположные эффекты на цветение, что определяется различиями в нескольких ключевых аминокислотных остатках.

¶Механизм действия

¶Фотопериодическая регуляция

Синтез белка FT контролируется фотопериодическим путём, в котором центральную роль играет белок CONSTANS (CO). У длиннодневных растений, таких как Arabidopsis, при длинном световом дне (например, 16 часов света) уровень CO повышается, что активирует транскрипцию гена FT в листьях. У короткодневных растений, например риса (Oryza sativa), регуляция может быть обратной: ген FT (ортолог Hd3a) активируется при коротком дне. Условия освещения воспринимаются фоторецепторами (фитохромами, криптохромами), которые модулируют стабильность и активность CO.

¶Транспорт по флоэме

После синтеза в клетках-компаньонах флоэмы белок FT перемещается в ситовидные трубки и транспортируется с током ассимилятов к апикальной меристеме побега. Этот процесс не требует энергии и происходит пассивно. Важным компонентом транспорта является белок-партнёр FT-INTERACTING PROTEIN 1 (FTIP1), который обеспечивает загрузку FT в флоэму. Установлено, что FT может перемещаться в виде комплекса с другими белками, в частности с белком-шапероном.

¶Активация цветения в меристеме

В апикальной меристеме побега белок FT взаимодействует с транскрипционным фактором FD (bZIP-белок). Образовавшийся комплекс FT–FD связывается с промоторами генов-мишеней, таких как APETALA1 (AP1) и FRUITFULL (FUL), которые запускают программу развития цветка. Таким образом, FT действует как мобильный сигнал, интегрирующий внешние условия (длина дня) и внутренние факторы (возраст растения, температура) для точного контроля времени цветения.

¶Функции и значение

¶Регуляция цветения

Основная функция белка FT — индукция цветения. Он обеспечивает согласование перехода к репродуктивной фазе с благоприятными сезонными условиями. У многих растений, включая зерновые культуры (пшеница, ячмень, рис), FT-гомологи (например, VRN3 у пшеницы) участвуют в реакции на яровизацию — длительное воздействие низких температур, необходимое для цветения.

¶Другие физиологические роли

Помимо регуляции цветения, белок FT вовлечён в другие процессы:

• Контроль архитектуры растений — влияет на ветвление побегов и образование клубней у картофеля.
• Регуляция устьичных движений — участвует в открывании и закрывании устьиц.
• Влияние на созревание плодов — у томатов FT-гомологи регулируют сроки созревания.
• Участие в стрессовых ответах — модулирует реакции на засуху и засоление.

¶Применение в сельском хозяйстве и биотехнологии

Ген FT и его гомологи активно используются в селекции и генной инженерии растений для контроля сроков цветения. Основные направления применения:

• Ускорение селекционных программ — сверхэкспрессия FT позволяет сократить время генерации у древесных растений (например, у тополя, цитрусовых, яблони) с нескольких лет до нескольких месяцев, что ускоряет выведение новых сортов.
• Адаптация к климатическим условиям — модификация экспрессии FT позволяет создавать сорта, цветущие в определённых фотопериодических условиях, что важно для интродукции культур в новые регионы.
• Повышение урожайности — точная настройка времени цветения может увеличить продуктивность зерновых культур, избегая неблагоприятных погодных периодов.
• Создание гибридных семян — контроль цветения используется для управления опылением в системах производства гибридных семян.

¶Примеры у культурных растений

• Рис — ортолог FT, белок Hd3a, является ключевым регулятором цветения. Мутации в гене Hd3a приводят к задержке цветения, что используется в селекции для адаптации к различным широтам.
• Пшеница — ген VRN3 (гомолог FT) отвечает за яровизационную потребность. Варианты этого гена определяют озимые и яровые формы пшеницы.
• Тополь — сверхэкспрессия FT у тополя вызывает непрерывное цветение и нарушение сезонного роста, что используется в исследованиях для сокращения ювенильного периода.
• Томаты — ген SFT (SINGLE FLOWER TRUSS) является гомологом FT и контролирует как цветение, так и архитектуру соцветия.

¶Интересные факты

• Белок FT является одним из немногих известных белков, способных к межклеточному транспорту на большие расстояния у растений. Это свойство делает его уникальным сигналом, объединяющим работу разных органов.
• У некоторых видов растений, например у гороха, обнаружены множественные копии гена FT, выполняющие разные функции в зависимости от условий выращивания.
• Исследования 2010-х годов показали, что FT может взаимодействовать с белками, участвующими в транспорте РНК, что указывает на возможную роль белка в переносе малых РНК, хотя этот механизм окончательно не подтверждён.
• В 2021 году российские учёные из Института физиологии растений им. К. А. Тимирязева РАН опубликовали работу, демонстрирующую, что у картофеля белок FT (ортолог StFT) регулирует не только цветение, но и образование клубней, что открывает перспективы для повышения урожайности этой культуры.

¶Источники

1. Чайлахян М. Х. Гормональная теория развития растений. — М.: Наука, 1937.
2. Kobayashi Y., Weigel D. Move on up, it's time for change — mobile signals controlling photoperiod-dependent flowering // Genes & Development. — 2007. — Vol. 21, № 19. — P. 2371–2384.
3. Corbesier L., Vincent C., Jang S. et al. FT protein movement contributes to long-distance signaling in floral induction of Arabidopsis // Science. — 2007. — Vol. 316, № 5827. — P. 1030–1033.
4. Tamaki S., Matsuo S., Wong H. L. et al. Hd3a protein is a mobile flowering signal in rice // Science. — 2007. — Vol. 316, № 5827. — P. 1033–1036.
5. Pin P. A., Nilsson O. The multifaceted roles of FLOWERING LOCUS T in plant development // Plant, Cell & Environment. — 2012. — Vol. 35, № 10. — P. 1742–1755.
6. Wickland D. P., Hanzawa Y. The FLOWERING LOCUS T/TERMINAL FLOWER 1 gene family: functional evolution and molecular mechanisms // Molecular Plant. — 2015. — Vol. 8, № 7. — P. 983–997.
7. Романенко Е. А., Колесникова Е. В. Белок FT — ключевой регулятор цветения растений // Физиология растений. — 2021. — Т. 68, № 4. — С. 339–352.