Биогеоценоз

Биогеоценоз — это исторически сложившаяся, относительно пространственно ограниченная, внутренне однородная природная система, включающая совокупность живых организмов (биоценоз) и абиотических факторов среды (биотоп), объединённых обменом веществ, энергии и информации. Термин был предложен в 1942 году советским учёным Владимиром Николаевичем Сукачёвым. Биогеоценоз является элементарной единицей биосферы и рассматривается как синоним экосистемы в рамках отечественной экологической школы, хотя понятие «экосистема» (введённое А. Тенсли в 1935 году) более широкое и не привязано к конкретному участку земной поверхности.

Структура биогеоценоза

Биогеоценоз состоит из двух основных компонентов — биотопа (неживой среды) и биоценоза (живого сообщества), которые неразрывно связаны между собой.

Биотоп (экотоп)

Биотоп — это относительно однородный участок земной поверхности (суши или водоёма) с определёнными климатическими, почвенными, гидрологическими и геоморфологическими условиями. В структуре биотопа выделяют:

• Климатоп — совокупность климатических факторов (свет, температура, влажность, осадки, ветер).
• Эдафотоп — почвенно-грунтовые условия (механический состав, влажность, кислотность, содержание гумуса и минеральных веществ).
• Гидротоп — водный режим территории (уровень грунтовых вод, заболоченность, глубина водоёма, скорость течения).

Биоценоз

Биоценоз — это совокупность популяций разных видов растений, животных, грибов и микроорганизмов, населяющих данный биотоп. В биоценозе выделяют три функциональные группы организмов:

• Продуценты — автотрофные организмы (в основном зелёные растения и цианобактерии), создающие органическое вещество из неорганического в процессе фотосинтеза или хемосинтеза.
• Консументы — гетеротрофные организмы (животные, некоторые грибы и бактерии), потребляющие готовое органическое вещество. Делятся на консументов первого порядка (фитофаги — растительноядные), второго порядка (зоофаги — хищники), а также паразитов и детритофагов.
• Редуценты — гетеротрофные организмы (бактерии, грибы, некоторые беспозвоночные), разлагающие органические остатки до неорганических соединений, возвращая их в круговорот.

Пространственная структура биоценоза обычно ярусная (на суше — ярусы растительности: древесный, кустарниковый, травянистый, мохово-лишайниковый; в водоёмах — пелагиаль, бенталь) и мозаичная (пятнистость из-за микрорельефа, деятельности животных, вывалов деревьев).

Функционирование биогеоценоза

Основой существования биогеоценоза является круговорот веществ и поток энергии. Энергия поступает в систему в виде солнечного света (или химической энергии для хемосинтезирующих сообществ) и передаётся по пищевым цепям: от продуцентов к консументам и редуцентам. На каждом трофическом уровне часть энергии рассеивается в виде тепла, поэтому цепи питания обычно имеют не более 4–5 звеньев. Круговорот веществ (углерода, азота, фосфора, воды и других элементов) замыкается благодаря деятельности редуцентов, которые возвращают минеральные элементы в почву и атмосферу.

Важнейшими функциональными характеристиками биогеоценоза являются:

• Продуктивность — скорость накопления органического вещества (первичная — продукция продуцентов, вторичная — продукция консументов).
• Биомасса — суммарная масса всех живых организмов в единице площади или объёма.
• Устойчивость — способность сохранять структуру и функции при внешних воздействиях (резистентная устойчивость — сопротивляемость изменениям; упругая устойчивость — способность восстанавливаться после нарушений).
• Саморегуляция — поддержание динамического равновесия за счёт обратных связей (например, регуляция численности популяций хищник—жертва).

Классификация биогеоценозов

Классификация биогеоценозов разрабатывалась в рамках геоботаники и ландшафтоведения. Основные типы выделяют по характеру растительности и условиям среды:

• Лесные биогеоценозы (еловые, сосновые, дубовые, берёзовые леса) — наиболее сложные по структуре, с многоярусностью и высокой продуктивностью.
• Травянистые биогеоценозы (степи, луга, саванны) — с доминированием травянистой растительности, часто с мощным дерновым горизонтом.
• Болотные биогеоценозы (верховые и низинные болота) — с избыточным увлажнением, торфонакоплением и специфической флорой (сфагновые мхи, осоки).
• Водные биогеоценозы (пресноводные: озёра, реки, пруды; морские: литораль, пелагиаль) — с водной средой обитания, где продуцентами выступают фитопланктон и макрофиты.
• Пустынные и тундровые биогеоценозы — с экстремальными условиями (дефицит влаги или тепла), разреженным растительным покровом и низкой продуктивностью.

Динамика и развитие

Биогеоценозы не являются статичными образованиями. Они подвержены суточным, сезонным и многолетним изменениям. Основные формы динамики:

• Циклические изменения (сукцессии) — закономерная смена одних биогеоценозов другими под влиянием внутренних процессов (например, зарастание озера и превращение его в болото, а затем в лес).
• Флуктуации — обратимые изменения в пределах одного типа (например, колебания численности видов по годам в зависимости от погоды).
• Катастрофические изменения — вызванные внешними факторами (пожары, вырубки, наводнения, извержения вулканов), после которых начинается восстановительная сукцессия.

Зрелый, климаксный биогеоценоз (например, коренной еловый лес) отличается высокой устойчивостью и замкнутостью круговорота веществ.

Границы биогеоценоза

В отличие от экосистемы, границы биогеоценоза проводятся по границам фитоценоза (растительного сообщества), которые обычно совпадают с границами биотопа. На практике границы часто размыты — существуют экотоны (переходные зоны) с повышенным видовым разнообразием (краевой эффект). Например, опушка леса, где встречаются лесные и луговые виды.

Биогеоценоз и экосистема: соотношение понятий

В советской и российской экологии термины «биогеоценоз» и «экосистема» часто используются как синонимы, однако между ними есть различия:

• Экосистема (А. Тенсли, 1935) — более широкое понятие, может быть любой размерности (от микрокосма в капле воды до всей биосферы) и не обязательно привязана к конкретному участку земной поверхности (например, гниющий пень, аквариум).
• Биогеоценоз (В. Н. Сукачёв, 1942) — всегда занимает определённый участок территории с чёткими границами по растительному покрову, является элементарной единицей биосферы и ландшафта.

Таким образом, любой биогеоценоз является экосистемой, но не всякая экосистема является биогеоценозом (например, биосфера в целом — экосистема, но не биогеоценоз).

Значение учения о биогеоценозе

Учение о биогеоценозе, разработанное В. Н. Сукачёвым и его школой, легло в основу биогеоценологии — науки о структуре, функционировании и динамике природных комплексов. Оно имеет важное практическое значение:

• Для лесного и сельского хозяйства — при оценке продуктивности угодий, разработке мер по повышению урожайности и устойчивости агроценозов.
• Для охраны природы — при создании заповедников, заказников, оценке антропогенного воздействия (загрязнение, рекреация, рубки).
• Для мелиорации и рекультивации — при восстановлении нарушенных земель.
• Для мониторинга окружающей среды — как эталонные объекты для сравнения с изменёнными территориями.

Примеры биогеоценозов России

• Ельник-кисличник (южная тайга) — типичный лесной биогеоценоз с доминированием ели, развитым моховым покровом и кислицей в травяном ярусе.
• Степной биогеоценоз на чернозёмах (Курская область, Центрально-Чернозёмный заповедник) — с ковылём, типчаком, разнотравьем и богатой фауной беспозвоночных и грызунов.
• Верховое болото (например, в Карелии или Западной Сибири) — с сфагновыми мхами, клюквой, росянкой, сосной низкорослой.
• Озеро Байкал — уникальный водный биогеоценоз с эндемичной фауной (байкальская нерпа, голомянка, эпишура) и флорой.

Критика и ограничения

Концепция биогеоценоза подвергалась критике за излишнюю «замкнутость» и статичность модели. В реальности любой природный комплекс открыт для обмена веществом и энергией с соседними системами (например, вынос органики реками, миграции животных). Кроме того, границы биогеоценоза сложно определить в мозаичных ландшафтах, а антропогенное воздействие часто нарушает естественные связи. Тем не менее, понятие остаётся востребованным в ландшафтной экологии и биогеографии как удобная единица анализа.

Источники

• Сукачёв В. Н. Основы лесной биогеоценологии. — М.: Наука, 1964.
• Одум Ю. Экология: в 2 томах. — М.: Мир, 1986.
• Работнов Т. А. Фитоценология. — М.: Изд-во МГУ, 1978.
• Дылис Н. В. Основы биогеоценологии. — М.: Изд-во МГУ, 1978.
• Ипатов В. С., Кирикова Л. А. Биогеоценология: учебное пособие. — СПб.: Изд-во СПбГУ, 2003.