Литораль

Литораль — это экологическая зона морского дна, затопляемая во время прилива и осушаемая во время отлива. В широком смысле термин охватывает прибрежную полосу от верхней границы заплеска волн до нижней границы, где ещё сказывается воздействие приливов и волн. Литораль является одной из наиболее динамичных и продуктивных частей Мирового океана, представляя собой переходную зону между сушей и морем.

Определение и границы

В гидробиологии литоралью называют участок дна, расположенный между максимальным уровнем прилива и минимальным уровнем отлива. Верхняя граница литорали определяется уровнем самого высокого сизигийного прилива (или зоной заплеска волн), нижняя — уровнем самого низкого сизигийного отлива. В зависимости от амплитуды приливов ширина литорали может варьироваться от нескольких метров до нескольких километров. На морях с незначительными приливами (например, в Средиземном, Чёрном, Балтийском) литораль выражена слабо или отсутствует, её роль выполняет супралитораль — зона заплеска.

В геоморфологии и океанологии термин «литораль» часто используется как синоним прибрежной зоны, включающей пляжи, скалистые берега, лагуны и эстуарии. В этом значении литораль рассматривается как зона активного взаимодействия суши и моря, где происходят интенсивные процессы абразии, аккумуляции и осадконакопления.

Классификация

Литораль подразделяют на несколько типов в зависимости от характера грунта и гидродинамических условий.

По типу грунта

• Скалистая литораль: характеризуется твёрдым субстратом (граниты, базальты, известняки). На ней формируются сообщества прикреплённых организмов (водоросли, усоногие раки, мидии, актинии). Отличается высокой степенью вертикальной ярусности.
• Песчаная литораль: состоит из подвижных песчаных частиц. Организмы здесь обитают преимущественно в толще грунта (инфауна) — двустворчатые моллюски, ракообразные, полихеты. Поверхностная фауна бедна из-за постоянного перемещения песка.
• Илистая литораль (ваты): образуется в устьях рек, лагунах и защищённых бухтах. Сложена мелкими частицами (ил, глина, детрит). Характеризуется высокой продуктивностью и обилием детритофагов (черви, моллюски, крабы).
• Смешанная литораль: включает участки с галькой, гравием, ракушечником. Сочетает черты как скалистых, так и мягких грунтов.

По гидродинамическому режиму

• Открытая литораль: подвержена сильному волновому воздействию. Организмы имеют мощные приспособления для прикрепления (биссус, присоски, цементирующие выделения) или защищены прочными раковинами.
• Защищённая литораль: находится в бухтах, заливах, за волнорезами. Волнение слабое, осадконакопление идёт активно. Здесь часто встречаются заросли морских трав (зостера, посидония) и мангровые леса (в тропиках).

Экологические условия

Литораль — одна из самых суровых сред обитания. Организмы, населяющие эту зону, испытывают на себе комплекс экстремальных факторов:

• Осушение: во время отлива организмы оказываются на воздухе, что требует устойчивости к высыханию (десикации). Многие виды прячутся в щелях, зарываются в грунт или выделяют слизь, удерживающую влагу.
• Перепады температуры: на мелководье вода и воздух быстро нагреваются и охлаждаются. В полдень на камнях температура может достигать +40–50 °C, а зимой — опускаться ниже 0 °C, что приводит к образованию льда на литорали.
• Солёность: в зоне приливов и отливов солёность может резко меняться из-за испарения, дождей или стока пресной воды (особенно в эстуариях).
• Волновое воздействие: постоянная механическая нагрузка, истирание о песок и камни. Организмы либо имеют прочные покровы, либо умеют быстро закапываться.
• Кислородный режим: в толще ила и песка часто наблюдается дефицит кислорода, что приводит к развитию анаэробных процессов.

Флора и фауна

Растительность

На литорали распространены макрофиты — прикреплённые водоросли (бурые, красные, зелёные) и морские травы. В верхнем горизонте скалистой литорали доминируют синезелёные водоросли и лишайники (например, Verrucaria). Ниже располагаются зелёные водоросли (Ulva, Enteromorpha), затем бурые (Fucus, Ascophyllum, Laminaria — в нижней части). В тропических и субтропических регионах на литорали распространены мангровые деревья (Rhizophora, Avicennia), образующие густые заросли.

Животный мир

Фауна литорали чрезвычайно разнообразна. Она включает:

• Прикреплённые формы: усоногие раки (балянусы, хиамалюсы), мидии, устрицы, морские жёлуди, актинии, губки, мшанки.
• Медленно передвигающиеся: брюхоногие моллюски (литторины, трубачи, морские блюдечки), морские звёзды, морские ежи, голотурии.
• Зарывающиеся в грунт: двустворчатые моллюски (сердцевидки, макомы, теллины), многощетинковые черви (нереисы, пескожилы), ракообразные (бокоплавы, крабы-привидения).
• Свободноплавающие (нектон): мальки рыб, креветки, крабы, некоторые виды бычков и камбал, которые во время прилива заходят на литораль кормиться.
• Птицы: кулики, чайки, утки, цапли — используют литораль как кормовую базу (питаются моллюсками, червями, рачками).

Значение литорали

Экологическое

• Биологическая продуктивность: литораль — одна из самых продуктивных экосистем Земли. Здесь образуется огромное количество органического вещества, которое служит пищей для многих морских и наземных животных.
• Очищение воды: моллюски-фильтраторы (мидии, устрицы) и черви перерабатывают взвешенные частицы, очищая воду.
• Биоразнообразие: литораль служит местом обитания и размножения для тысяч видов, включая многие промысловые.
• Берегозащита: мангровые леса, заросли морских трав и водорослей, а также ракушечные рифы (например, устричные) снижают энергию волн и предотвращают размыв берегов.

Хозяйственное

• Рыболовство и марикультура: на литорали добывают моллюсков (мидии, устрицы, гребешки), ракообразных (крабы, креветки), водоросли (ламинария, фукус, порфира). В России на литорали Дальнего Востока и Баренцева моря ведётся промысел ламинарии, мидий, морских ежей.
• Рекреация: пляжи, скалистые берега и приливные бассейны являются популярными местами отдыха, туризма и дайвинга.
• Научные исследования: литораль — удобный объект для изучения экологии, физиологии, адаптаций организмов, а также для мониторинга загрязнения прибрежных вод.

Угрозы и охрана

Литоральные экосистемы подвержены сильному антропогенному воздействию. Основные угрозы включают:

• Загрязнение: нефтепродукты, сточные воды, пестициды, пластиковый мусор. На литорали оседают тяжёлые металлы и токсичные вещества.
• Эвтрофикация: избыток биогенов (азот, фосфор) из сельскохозяйственных стоков вызывает «цветение» водорослей, что приводит к заморам рыбы и деградации сообществ.
• Разрушение местообитаний: строительство портов, дамб, волнорезов, дноуглубительные работы, добыча песка и гравия, рекреационная нагрузка (вытаптывание, сбор организмов).
• Изменение климата: повышение уровня моря, увеличение частоты штормов, потепление воды и закисление океана негативно сказываются на литоральных организмах, особенно на моллюсках с известковыми раковинами.
• Инвазивные виды: вселение чужеродных организмов (например, гребневик мнемиопсис, рапана) нарушает естественные пищевые цепи.

В России литораль охраняется в составе заповедников и заказников (например, Кандалакшский заповедник, Дальневосточный морской заповедник, заповедник «Утриш»). Международные соглашения (Рамсарская конвенция) предусматривают охрану водно-болотных угодий, включая литоральные зоны. Для сохранения литорали необходимы снижение загрязнения, регулирование хозяйственной деятельности, создание охраняемых акваторий и экологическое просвещение.

Интересные факты

• На литорали Баренцева моря (Кольский полуостров) встречаются уникальные сообщества ламинариевых водорослей, которые образуют «подводные леса».
• В тропиках на литорали обитают прыгающие рыбы — илистые прыгуны, которые способны дышать атмосферным воздухом и передвигаться по суше с помощью плавников.
• В Чёрном море литораль выражена слабо, но её роль играют каменистые гряды и пляжи, где обитают мидии, рапаны и крабы.
• Некоторые виды литоральных моллюсков (например, литторины) способны впадать в анабиоз при высыхании, сохраняя жизнеспособность в течение нескольких месяцев.

Источники

1. Константинов А. С. Общая гидробиология. — М.: Высшая школа, 1986.
2. Жизнь животных. Том 1. Беспозвоночные. — М.: Просвещение, 1987.
3. Одум Ю. Экология. Том 1. — М.: Мир, 1986.
4. Биология моря. — М.: Наука, 1985.
5. Материалы сайта «Всемирный фонд дикой природы (WWF)» (раздел о прибрежных экосистемах).
6. Данные Государственного природного заповедника «Кандалакшский» (о литорали Белого моря).