Эктодерма

Эктодерма — это наружный зародышевый листок (пласт клеток), образующийся на ранних стадиях эмбрионального развития многоклеточных животных, включая человека. Эктодерма является одним из трёх первичных зародышевых листков наряду с мезодермой и энтодермой. Из эктодермы в процессе гистогенеза и органогенеза формируются покровные ткани (эпидермис кожи и его производные), нервная система, органы чувств, а также некоторые другие структуры.

Происхождение и развитие

Эктодерма закладывается на стадии гаструляции, когда бластула (однослойный зародыш) преобразуется в гаструлу (двух- или трёхслойный зародыш). У большинства животных гаструляция приводит к образованию трёх зародышевых листков. У позвоночных, в том числе у человека, эктодерма возникает из наружного слоя клеток бластулы — эпибласта. В ходе гаструляции клетки эпибласта мигрируют через первичную полоску (у птиц и млекопитающих) или через бластопор (у земноводных), формируя мезодерму и энтодерму, а оставшийся слой становится эктодермой.

У человека закладка эктодермы происходит на 2-й неделе эмбрионального развития, а к концу 3-й недели формируется нервная пластинка — участок эктодермы, из которого впоследствии развивается центральная нервная система. Процесс образования нервной трубки из нервной пластинки называется нейруляцией. В ходе нейруляции края нервной пластинки приподнимаются, смыкаются, образуя нервную трубку, которая отделяется от остальной эктодермы. Оставшаяся часть эктодермы становится кожной эктодермой.

Классификация и подразделы

Эктодерму принято подразделять на несколько функциональных и топографических областей, каждая из которых даёт начало определённым тканям и органам.

Нервная эктодерма

Нервная эктодерма (нейроэктодерма) — это участок эктодермы, из которого формируется нервная система. Она включает:

• Нервная трубка — зачаток головного и спинного мозга, а также центрального канала спинного мозга.
• Нервный гребень — группа клеток, мигрирующих из области смыкания нервной трубки. Из нервного гребня развиваются:
• периферическая нервная система (нервные узлы, нервы);
• мозговые оболочки (частично);
• хромаффинные клетки мозгового вещества надпочечников;
• меланоциты (пигментные клетки кожи);
• одонтобласты (клетки, образующие дентин зубов);
• некоторые скелетные элементы лицевого черепа (у позвоночных).

Кожная эктодерма

Кожная эктодерма (эпидермальная эктодерма) — это часть эктодермы, не участвующая в нейруляции. Из неё образуются:

• Эпидермис кожи и его производные: волосы, ногти, сальные и потовые железы, молочные железы, эмаль зубов.
• Эпителий переднего и заднего отделов пищеварительной трубки (эпителий ротовой полости, слюнных желез, анального канала).
• Эпителий дыхательных путей (частично — слизистая оболочка носовой полости и придаточных пазух).
• Эпителий роговицы и хрусталика глаза.
• Внутреннее ухо (эпителий перепончатого лабиринта).

Плакоды

Плакоды — это утолщённые участки эктодермы в области головы, которые дают начало органам чувств и некоторым нервным ганглиям. У позвоночных выделяют несколько пар плакод: слуховые (внутреннее ухо), обонятельные (обонятельный эпителий), хрусталиковые (хрусталик глаза), а также плакоды, формирующие тройничный и лицевой нервы.

Гистологическое строение

Эктодерма представляет собой однослойный или многослойный эпителий, в зависимости от стадии развития и вида животного. На ранних стадиях эмбриогенеза эктодерма состоит из одного слоя клеток, которые имеют кубическую или призматическую форму. В процессе развития клетки эктодермы дифференцируются, приобретая специфические черты: в нервной эктодерме образуются нейробласты (предшественники нейронов) и глиобласты (предшественники глиальных клеток), а в кожной эктодерме — кератиноциты и другие клетки эпидермиса.

Клетки эктодермы характеризуются высокой пролиферативной активностью и способностью к миграции, особенно в период нейруляции и формирования нервного гребня. В эктодерме также происходит апоптоз (запрограммированная клеточная гибель), необходимый для правильного смыкания нервной трубки и удаления избыточных клеток.

Органогенез из эктодермы

Нервная система

Из нервной трубки развиваются:

• Головной мозг (передний, средний, задний мозг и их производные: большие полушария, таламус, гипоталамус, мозжечок, ствол мозга).
• Спинной мозг.
• Центральный канал спинного мозга и желудочки головного мозга.

Из нервного гребня — периферические нервы, ганглии (спинномозговые, вегетативные), оболочки нервов (шванновские клетки), а также мозговое вещество надпочечников.

Органы чувств

• Глаз: сетчатка (из нервной трубки), хрусталик (из хрусталиковой плакоды), роговица (из кожной эктодермы).
• Ухо: внутреннее ухо (из слуховой плакоды), включая улитку, полукружные каналы и преддверие.
• Обоняние: обонятельный эпителий (из обонятельной плакоды).

Покровная система

• Кожа: эпидермис (многослойный плоский ороговевающий эпителий), волосы, ногти, сальные и потовые железы.
• Молочные железы (у млекопитающих) — развиваются из кожной эктодермы в виде утолщений — молочных линий.

Другие структуры

• Эмаль зубов — образуется из клеток кожной эктодермы (энамелобласты).
• Эпителий ротовой полости, слюнных желез, носовой полости, анального канала.
• Гипофиз (аденогипофиз) — из выпячивания эктодермы ротовой полости (карман Ратке).

Эктодерма у разных групп животных

У беспозвоночных эктодерма также является наружным зародышевым листком, но её производные могут отличаться. Например, у кишечнополостных (гидра, медузы) эктодерма содержит стрекательные клетки (книдоциты) и участвует в формировании нервной сети. У плоских червей эктодерма даёт начало покровному эпителию (тегументу) и части нервной системы. У членистоногих эктодерма образует хитиновый покров (кутикулу) и органы чувств.

У хордовых (включая позвоночных) эктодерма — один из ключевых листков, обеспечивающий развитие сложной нервной системы и органов чувств, что связано с активным образом жизни и необходимостью обработки большого объёма информации.

Нарушения развития эктодермы

Пороки развития, связанные с эктодермой, могут возникать вследствие генетических мутаций, тератогенных воздействий (например, алкоголя, радиации, некоторых лекарств) или нарушений гаструляции. Наиболее известные аномалии:

• Дефекты нервной трубки: анэнцефалия (отсутствие головного мозга), spina bifida (незаращение позвоночного канала), энцефалоцеле (грыжевидное выпячивание мозга). Эти пороки возникают при нарушении смыкания нервной трубки на 3–4-й неделе эмбриогенеза.
• Эктодермальные дисплазии — группа наследственных заболеваний, при которых нарушается развитие кожных производных: волос, ногтей, зубов, потовых желёз. Пример — ангидротическая эктодермальная дисплазия (синдром Криста-Сименса-Турена), характеризующаяся отсутствием потовых желёз, редкими волосами и аномалиями зубов.
• Нарушения миграции клеток нервного гребня: могут приводить к синдромам, таким как болезнь Гиршпрунга (отсутствие нервных ганглиев в толстой кишке) или нейрофиброматоз (множественные опухоли периферических нервов).

Интересные факты

• Эктодерма — самый древний из зародышевых листков в эволюции многоклеточных животных. У простейших многоклеточных (например, губок) эктодерма представлена покровными клетками (пинакоцитами), а у кишечнополостных — уже выполняет функции защиты и чувствительности.
• В экспериментах по трансплантации эктодермы у эмбрионов амфибий было показано, что судьба клеток эктодермы зависит от индуктивных сигналов от мезодермы. Например, под влиянием хордомезодермы эктодерма превращается в нервную ткань.
• У человека из эктодермы развивается около 40% всех тканей организма, включая самый сложный орган — головной мозг.

Источники

• Гильберт С. Ф. Биология развития: в 3 т. — М.: Мир, 1993–1995.
• Албертс Б., Брей Д., Льюис Дж. и др. Молекулярная биология клетки. — М.: Мир, 1994.
• Сапин М. Р., Билич Г. Л. Анатомия человека: учебник для вузов. — М.: ГЭОТАР-Медиа, 2008.
• Ленц Э. Эмбриология человека. — М.: Медицина, 1976.
• Carlson B. M. Human Embryology and Developmental Biology. — 5th ed. — Philadelphia: Saunders, 2014.