Enterococcus faecalis: характеристика и значение¶

Enterococcus faecalis — грамположительная факультативно-анаэробная бактерия рода энтерококков, входящая в состав нормальной микрофлоры желудочно-кишечного тракта человека и многих животных. Вид был впервые описан в 1899 году немецким микробиологом Теодором Эшерихом под названием Micrococcus ovalis, в 1906 году переименован в Streptococcus faecalis, а в 1984 году на основании генетических и биохимических исследований выделен в самостоятельный род Enterococcus. Бактерия имеет форму овальных кокков, располагающихся парами или короткими цепочками, и способна к активной подвижности за счет жгутиков, что отличает её от большинства других энтерококков.

¶Морфология и физиологические свойства

E. faecalis представляет собой клетки диаметром 0,6–2,0 мкм, не образующие спор и капсул. По типу дыхания бактерия является факультативным анаэробом: она способна расти как в присутствии кислорода, так и в бескислородной среде. Оптимальная температура роста составляет 35–37 °C, однако микроорганизм выживает в диапазоне от 10 до 45 °C. Отличительной особенностью вида является высокая устойчивость к неблагоприятным условиям: бактерия переносит нагревание до 60 °C в течение 30 минут, выдерживает концентрации хлорида натрия до 6,5 %, а также сохраняет жизнеспособность в широком диапазоне pH (от 4,5 до 10,0).

На кровяном агаре E. faecalis образует серовато-белые колонии диаметром 1–2 мм, часто с зоной альфа-гемолиза (частичное разрушение эритроцитов). Бактерия ферментирует глюкозу, мальтозу, сахарозу и лактозу с образованием молочной кислоты, но не расщепляет маннит. Важным биохимическим маркером является гидролиз эскулина в присутствии желчи, что используется для дифференциальной диагностики энтерококков.

¶Экология и распространение

E. faecalis является комменсалом желудочно-кишечного тракта человека, где её концентрация достигает 10⁵–10⁷ КОЕ/г содержимого кишечника. Бактерия также обнаруживается в ротовой полости, влагалище и на коже. Благодаря высокой устойчивости к внешним воздействиям микроорганизм широко распространен в окружающей среде: его выделяют из почвы, воды, сточных вод, пищевых продуктов. E. faecalis способен длительно сохраняться на поверхностях медицинского оборудования, что обусловливает его значимость как возбудителя внутрибольничных инфекций.

В пищевой промышленности отдельные штаммы E. faecalis используются в качестве стартовых культур при производстве некоторых сортов сыра (например, манчего) и ферментированных колбас, где бактерия участвует в формировании вкусоароматических характеристик продукта.

¶Патогенность и клиническое значение

Несмотря на комменсальный статус, E. faecalis является оппортунистическим патогеном, способным вызывать инфекции у людей с ослабленным иммунитетом и при нарушении целостности слизистых барьеров. Наиболее частыми клиническими проявлениями являются инфекции мочевыводящих путей (до 15 % всех случаев), бактериемия, эндокардит, внутрибрюшные абсцессы, раневые инфекции. По данным Всемирной организации здравоохранения, E. faecalis входит в число ведущих возбудителей нозокомиальных (внутрибольничных) инфекций, занимая второе место среди грамположительных кокков после стафилококков.

Факторами вирулентности бактерии являются:

• поверхностный белок Esp, способствующий адгезии к эпителиальным клеткам и формированию биопленок;
• субстанция агрегации, облегчающая конъюгативный перенос плазмид;
• цитолизин — токсин, разрушающий эритроциты и другие клетки;
• желатиназа, расщепляющая коллаген и другие белки межклеточного матрикса.

¶Антибиотикорезистентность

E. faecalis демонстрирует природную устойчивость ко многим антибиотикам, включая цефалоспорины, аминогликозиды (в низких концентрациях) и клиндамицин. Особую клиническую проблему представляет приобретенная устойчивость к ванкомицину — антибиотику резерва. Первые штаммы ванкомицинрезистентных энтерококков (VRE) были описаны в 1988 году в Великобритании, а к середине 1990-х годов распространились по всему миру. Устойчивость к ванкомицину кодируется опероном vanA или vanB, локализованным на плазмидах или транспозонах, что обеспечивает горизонтальный перенос генов устойчивости между бактериями.

Лечение тяжелых инфекций, вызванных E. faecalis, обычно проводится комбинацией ампициллина с гентамицином или стрептомицином, а при резистентности применяются линезолид, тигециклин и даптомицин. В Российской Федерации проблема антибиотикорезистентности энтерококков контролируется в рамках системы мониторинга резистентности микроорганизмов, действующей с 2015 года.

¶Диагностика и идентификация

Лабораторная диагностика E. faecalis основана на бактериологическом посеве клинического материала (кровь, моча, раневое отделяемое) на селективные среды. Идентификацию проводят по совокупности морфологических, культуральных и биохимических признаков, включая рост в присутствии 6,5 % NaCl, гидролиз эскулина, положительную реакцию на пирролидонилариламидазу. Для ускоренной диагностики применяют MALDI-TOF масс-спектрометрию и ПЦР с видоспецифичными праймерами.

¶Источники

1. Грубер Н. М., Сидоренко С. В. Энтерококки: клиническое значение и проблемы антибиотикорезистентности // Клиническая микробиология и антимикробная химиотерапия. — 2019. — Т. 21, № 2.
2. Murray B. E. The life and times of the Enterococcus // Clinical Microbiology Reviews. — 1990. — Vol. 3, № 1.
3. Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology. — 2nd ed. — Springer, 2009. — Vol. 3.
4. Определитель бактерий Берджи: в 2 т. / под ред. Дж. Хоулта. — М.: Мир, 1997.