Физиология дыхания

Физиология дыхания — это раздел физиологии человека и животных, изучающий процессы газообмена между организмом и окружающей средой, а также механизмы, обеспечивающие поступление кислорода к тканям и выведение углекислого газа. Дыхание включает совокупность последовательных этапов: внешнее (лёгочное) дыхание, транспорт газов кровью и тканевое (внутреннее) дыхание. Основная функция дыхательной системы — поддержание гомеостаза газового состава крови (напряжения кислорода и углекислого газа) и кислотно-щелочного равновесия.

Этапы дыхания

Процесс дыхания у человека принято делить на три основных этапа:

1. Внешнее дыхание — газообмен между атмосферным воздухом и кровью лёгочных капилляров. Осуществляется за счёт вентиляции лёгких (вдоха и выдоха) и диффузии газов через альвеолярно-капиллярную мембрану.
2. Транспорт газов кровью — перенос кислорода от лёгких к тканям и углекислого газа от тканей к лёгким. Кислород связывается с гемоглобином эритроцитов, углекислый газ транспортируется в виде бикарбонатов, карбаминовых соединений и в растворённом виде.
3. Тканевое дыхание — потребление кислорода клетками и выделение углекислого газа в процессе клеточного окисления (прежде всего в митохондриях). Этот этап относится к биохимическим процессам, но тесно связан с физиологией транспорта газов.

Механизм лёгочного дыхания

Вдох и выдох

Вдох (инспирация) — активный процесс, обеспечиваемый сокращением дыхательных мышц. Основная мышца вдоха — диафрагма. При её сокращении купол диафрагмы уплощается, объём грудной клетки увеличивается, давление в плевральной полости становится более отрицательным, и воздух поступает в лёгкие. Вспомогательные мышцы вдоха (наружные межрёберные, лестничные, грудино-ключично-сосцевидные) поднимают рёбра, увеличивая переднезадний и поперечный размеры грудной клетки.

Выдох (экспирация) в покое — пассивный процесс. Он происходит за счёт эластической тяги лёгких и грудной клетки, возвращающих их в исходное положение после расслабления дыхательных мышц. При форсированном выдохе (например, при кашле или физической нагрузке) сокращаются внутренние межрёберные мышцы и мышцы брюшного пресса, увеличивая давление в грудной и брюшной полостях.

Лёгочные объёмы и ёмкости

Для оценки вентиляции лёгких используют спирометрию. Основные объёмы:

• Дыхательный объём (ДО) — количество воздуха, вдыхаемого и выдыхаемого при спокойном дыхании (у взрослого человека — около 500 мл).
• Резервный объём вдоха (РОвд) — дополнительный объём, который можно вдохнуть после спокойного вдоха (около 1500–2000 мл).
• Резервный объём выдоха (РОвыд) — объём, который можно выдохнуть после спокойного выдоха (около 1000–1500 мл).
• Остаточный объём (ОО) — воздух, остающийся в лёгких после максимального выдоха (около 1000–1200 мл).

Ёмкости лёгких — сумма нескольких объёмов:

• Жизненная ёмкость лёгких (ЖЕЛ) — сумма ДО, РОвд и РОвыд (около 3500–5000 мл, зависит от пола, возраста, роста и тренированности).
• Общая ёмкость лёгких (ОЕЛ) — сумма ЖЕЛ и ОО.
• Функциональная остаточная ёмкость (ФОЕ) — сумма РОвыд и ОО (воздух, остающийся в лёгких после спокойного выдоха).

Мёртвое пространство

Часть дыхательных путей (носовая полость, трахея, бронхи) не участвует в газообмене — это анатомическое мёртвое пространство (объём около 150 мл). Альвеолярное мёртвое пространство — альвеолы, которые вентилируются, но не перфузируются кровью. Суммарное физиологическое мёртвое пространство в норме близко к анатомическому.

Газообмен в лёгких

Диффузия газов

Газообмен между альвеолярным воздухом и кровью происходит по градиенту парциального давления. В альвеолах парциальное давление кислорода (PaO₂) составляет около 100 мм рт. ст., а в венозной крови, поступающей в лёгочные капилляры, — около 40 мм рт. ст. Для углекислого газа градиент обратный: в венозной крови PCO₂ ≈ 46 мм рт. ст., в альвеолах — около 40 мм рт. ст. Диффузия осуществляется через альвеолярно-капиллярную мембрану толщиной около 0,5–1 мкм. Скорость диффузии CO₂ примерно в 20 раз выше, чем O₂, из-за большей растворимости углекислого газа в тканях.

Вентиляционно-перфузионные отношения

Эффективность газообмена зависит от соотношения вентиляции (V) и перфузии (Q) в различных участках лёгких. В норме V/Q отношение в среднем составляет 0,8–1,0. В верхних отделах лёгких (в положении стоя) вентиляция и перфузия ниже, чем в нижних, но соотношение может быть неравномерным. При патологии (например, при тромбоэмболии лёгочной артерии или эмфиземе) V/Q отношение нарушается, что ведёт к гипоксемии.

Транспорт газов кровью

Транспорт кислорода

Около 98–99% кислорода переносится в химически связанном виде с гемоглобином (Hb) в эритроцитах. Каждая молекула гемоглобина может связать до 4 молекул O₂. Связывание описывается кривой диссоциации оксигемоглобина, имеющей S-образную форму. Сродство гемоглобина к кислороду зависит от:

• Парциального давления O₂ — основной фактор.
• pH крови — при ацидозе (снижении pH) сродство падает (эффект Бора).
• Температуры — при повышении температуры сродство снижается.
• Концентрации 2,3-дифосфоглицерата (2,3-ДФГ) — увеличение 2,3-ДФГ снижает сродство, облегчая отдачу кислорода тканям.

Оставшаяся часть кислорода (1–2%) растворена в плазме крови.

Транспорт углекислого газа

Углекислый газ переносится в трёх формах:

1. В виде бикарбонатов (HCO₃⁻) — около 70%. В эритроцитах под действием карбоангидразы CO₂ соединяется с водой, образуя угольную кислоту, которая диссоциирует на H⁺ и HCO₃⁻. Бикарбонат выходит в плазму в обмен на хлорид-ионы (хлоридный сдвиг).
2. В виде карбаминовых соединений — около 20–25%. CO₂ связывается с аминогруппами гемоглобина и других белков плазмы.
3. В растворённом виде — около 5–10%.

Регуляция дыхания

Дыхательный центр

Дыхательный центр расположен в продолговатом мозге и мосте. Он состоит из нескольких групп нейронов:

• Дорсальная дыхательная группа (в области ядра одиночного пути) — отвечает за вдох.
• Вентральная дыхательная группа (в области двойного ядра и ретроамбигуального ядра) — участвует в форсированном дыхании.
• Пневмотаксический центр (в мосте) — регулирует частоту и глубину дыхания, ограничивая вдох.

Хеморецепция

Основные стимулы для регуляции дыхания — изменения химического состава крови и спинномозговой жидкости:

• Центральные хеморецепторы (на вентральной поверхности продолговатого мозга) — реагируют на изменение pH спинномозговой жидкости, которое зависит от концентрации CO₂ (через гематоэнцефалический барьер CO₂ диффундирует легче, чем H⁺).
• Периферические хеморецепторы (каротидные тельца в области бифуркации сонных артерий и аортальные тельца) — реагируют на снижение PaO₂ (гипоксемию), повышение PaCO₂ и снижение pH.

Рефлекторные влияния

Дыхание регулируется также рефлексами:

• Рефлекс Геринга — Брейера — растяжение лёгких при вдохе активирует рецепторы растяжения в бронхах и альвеолах, что тормозит вдох и предотвращает перерастяжение.
• Ирритантные рецепторы — реагируют на механические и химические раздражители (пыль, дым), вызывая кашель и бронхоспазм.
• J-рецепторы (юкстакапиллярные) — активируются при отёке лёгких или застое крови, вызывая учащённое поверхностное дыхание.

Дыхание при физической нагрузке

При физической работе потребление кислорода может возрастать в 10–20 раз по сравнению с покоем. Увеличение вентиляции лёгких (гиперпноэ) происходит за счёт глубины и частоты дыхания. Основные механизмы: активация коры головного мозга (центральная команда), рефлексы от работающих мышц (проприорецепторы), а также изменения химического состава крови (повышение CO₂, снижение pH). У тренированных людей вентиляция может достигать 100–150 л/мин.

Возрастные особенности

У новорождённых частота дыхания высокая (40–60 в минуту), дыхание поверхностное. Жизненная ёмкость лёгких увеличивается до 20–25 лет, затем постепенно снижается после 40–50 лет. У пожилых людей снижается эластичность лёгких, уменьшается сила дыхательных мышц, что ведёт к уменьшению вентиляции и газообмена.

Патологии дыхания (кратко)

Нарушения физиологии дыхания лежат в основе многих заболеваний:

• Обструктивные заболевания (бронхиальная астма, хроническая обструктивная болезнь лёгких) — затруднение выдоха из-за сужения дыхательных путей.
• Рестриктивные заболевания (фиброз лёгких, кифосколиоз) — уменьшение объёма лёгких.
• Гиповентиляция — снижение вентиляции альвеол, ведущее к гиперкапнии и гипоксемии.
• Гипервентиляция — избыточная вентиляция, приводящая к гипокапнии и респираторному алкалозу.

Источники

• Физиология человека. Под ред. В. М. Смирнова. — М.: Медицина, 2002.
• Гайтон А. К., Холл Дж. Э. Медицинская физиология. — М.: Логосфера, 2008.
• Шмидт Р., Тевс Г. Физиология человека. — М.: Мир, 2005.
• West J. B. Respiratory Physiology: The Essentials. — Lippincott Williams & Wilkins, 2012.
• Levitzky M. G. Pulmonary Physiology. — McGraw-Hill, 2013.