Гаметогенез: образование половых клеток у животных¶

Гаметогенез — это процесс образования и созревания половых клеток (гамет) у животных, в ходе которого диплоидные клетки-предшественники превращаются в гаплоидные, способные к оплодотворению. У самцов этот процесс называется сперматогенезом и приводит к формированию сперматозоидов, у самок — оогенезом, результатом которого являются яйцеклетки. Гаметогенез обеспечивает преемственность поколений, поддержание постоянства числа хромосом в ряду поколений и генетическую изменчивость потомства.

¶Общая характеристика

Гаметогенез протекает в половых железах (гонадах): семенниках у самцов и яичниках у самок. Процесс включает несколько последовательных стадий: размножение, рост, созревание (мейоз) и, у большинства видов, формирование (для сперматозоидов). Ключевое событие гаметогенеза — мейоз, в результате которого из одной диплоидной клетки (2n) образуются четыре гаплоидные (n), а также происходит обмен генетическим материалом между гомологичными хромосомами (кроссинговер).

¶Сперматогенез

Сперматогенез происходит в извитых канальцах семенников и у млекопитающих занимает около 64–75 суток. Процесс включает четыре фазы:

• Размножение: первичные половые клетки (сперматогонии) многократно делятся митозом, поддерживая популяцию стволовых клеток.
• Рост: сперматогонии увеличиваются в размерах и превращаются в сперматоциты I порядка, вступающие в мейоз.
• Созревание: сперматоцит I порядка проходит первое деление мейоза, образуя два сперматоцита II порядка; после второго деления формируются четыре гаплоидные сперматиды.
• Формирование: сперматиды дифференцируются в зрелые сперматозоиды, приобретая жгутик, акросому и уплотнённое ядро.

Зрелый сперматозоид млекопитающих состоит из головки (содержит ядро и акросому), шейки, промежуточной части (с митохондриями) и жгутика. Это мелкая, подвижная клетка, лишённая значительного количества цитоплазмы.

¶Оогенез

Оогенез протекает в яичниках и имеет существенные отличия от сперматогенеза:

• Размножение: оогонии делятся митозом только в эмбриональном периоде или в раннем постнатальном онтогенезе (у большинства млекопитающих — до рождения).
• Рост: ооцит I порядка вступает в фазу роста, накапливая желток (вителлогенез), РНК и органеллы. У многих видов вокруг ооцита формируются фолликулярные клетки.
• Созревание: мейоз протекает с неравноценным цитотомическим делением. В результате первого деления образуются крупный ооцит II порядка и мелкое первое полярное тельце; после второго деления — зрелая яйцеклетка и второе полярное тельце. У многих позвоночных мейоз останавливается на стадии метафазы II до оплодотворения.

Яйцеклетка — крупная неподвижная клетка, содержащая запас питательных веществ (желток), необходимый для развития зародыша. По содержанию и распределению желтка различают изолецитальные (равномерное распределение, например у ланцетника), телолецитальные (желток смещён к вегетативному полюсу, у амфибий и птиц) и центролецитальные (желток в центре, у насекомых) яйцеклетки.

¶Регуляция гаметогенеза

Гаметогенез находится под контролем эндокринной системы. У позвоночных ключевую роль играют гонадотропные гормоны гипофиза (ФСГ и ЛГ), стимулирующие работу гонад, и половые стероиды (тестостерон у самцов, эстрогены и прогестерон у самок). У млекопитающих оогенез имеет циклический характер (эстральный или менструальный цикл), тогда как сперматогенез протекает непрерывно с момента полового созревания.

¶Отличия мужского и женского гаметогенеза

¶Значение гаметогенеза

Гаметогенез обеспечивает передачу наследственной информации следующему поколению, восстановление диплоидного набора хромосом при оплодотворении и генетическое разнообразие за счёт кроссинговера и независимого расхождения хромосом. Нарушения гаметогенеза (например, анеуплоидия, вызванная нерасхождением хромосом) приводят к бесплодию или хромосомным заболеваниям потомства.

¶Источники

• Гилберт С. Биология развития: в 3 т. — М.: Мир, 1993.
• Албертс Б. и др. Молекулярная биология клетки. — М.: РХД, 2013.
• Белоусов Л. В. Основы общей эмбриологии. — М.: Изд-во МГУ, 2005.
• Дондуа А. К. Биология развития. — СПб.: Изд-во СПбГУ, 2004.