Гемиметаболия — неполное превращение насекомых¶

Гемиметаболия (от др.-греч. ἥμισυ — половина и μεταβολή — превращение) — тип постэмбрионального развития насекомых, при котором отсутствует стадия куколки, а личинка (нимфа) внешне сходна со взрослой особью и занимает сходную экологическую нишу. Термин противопоставляется голометаболии (полное превращение с куколкой) и аметаболии (отсутствие существенных изменений между личинкой и имаго). Гемиметаболия характерна для насекомых с неполным превращением, составляющих значительную часть класса.

¶Классификация типов метаморфоза

У насекомых различают три основных типа постэмбрионального развития:

Аметаболия считается наиболее примитивным состоянием. Гемиметаболия и голометаболия рассматриваются как производные от него, причём гемиметаболия — промежуточный этап эволюционного усложнения.

¶Особенности гемиметаболического развития

При неполном превращении личинка называется нимфой (от лат. nymphа — невеста, юная особь). Нимфа внешне напоминает имаго, но отличается рядом признаков:

• Размером: нимфы, как правило, мельче взрослых особей, хотя у некоторых клопов и прямокрылых личинки крупнее имаго.
• Отсутствием крыльев или их зачатками: крылья развиваются наружно, на протяжении последних линек. У подёнок и стрекоз наружное развитие крыльев является отличительной чертой.
• Несформированностью половых органов: репродуктивная система не функционирует до последней линьки.
• Иными пропорциями тела: например, у нимф тараканов голова относительно крупнее, чем у имаго.
• Отсутствием фасеточных глаз или их неполным развитием: сложные глаза формируются постепенно, по мере линек.

Число линек у гемиметаболических насекомых обычно составляет 5–7 (иногда до 10–15 у водных форм, например стрекоз). Каждая линька сопровождается линькой экзоскелета и увеличением размеров тела. Переход к имаго происходит при последней линьке (имагинальной), после которой насекомое утрачивает способность к линьке.

¶Сравнение с голометаболией

В отличие от гемиметаболии, голометаболия (полное превращение) включает стадию куколки, внутри которой происходит радикальная перестройка тканей (гистолиз и гистогенез). Личинка голометаболических насекомых обычно кардинально отличается от имаго по внешнему облику и образу жизни: гусеница бабочки и бабочка, личинка жука и жук — это принципиально разные организмы по морфологии и поведению.

При гемиметаболии внутренняя перестройка минимальна: нимфа и имаго имеют сходное строение пищеварительной, нервной и дыхательной систем. Развитие протекает преимущественно за счёт роста и количественных изменений, а не качественного перестроения.

¶Эволюционное значение

Гемиметаболия традиционно рассматривается как эволюционный переход между аметаболией и голометаболией. Согласно классической гипотезе, предки насекомых развивались аметаболически; постепенное разделение личиночной и имагинальной экологических ниш привело к возникновению сначала неполного, а затем полного превращения.

Однако современные палеонтологические и филогенетические данные показывают, что голометаболия могла возникнуть независимо от гемиметаболии, а некоторые линии (например, стрекозы) сохранили неполное превращение на протяжении сотен миллионов лет, не переходя к полному. Гемиметаболия не является «недоразвитой» формой — она адаптивна в тех экологических условиях, где личинка и имаго ведут сходный образ жизни.

¶Примеры гемиметаболических насекомых

• Саранча (Acrididae): нимфы (поросята) обитают в тех же биотопах, что и имаго, питаются той же растительностью.
• Тараканы (Blattodea): нимфы внешне сходны со взрослыми особями, отличаясь размером и отсутствием крыльев.
• Клопы-вредители (Heteroptera): нимфы и имаго питаются соками растений или кровью (клопы-хищнецы).
• Стрекозы (Odonata): нимфы — водные хищники, имаго — воздушные хищники, но обе стадии имеют сходное строение тела и конечностей.
• Подёнки (Ephemeroptera): уникальная стадия субимаго — крылатая, но ещё не полностью половая зрелая особь, линяющая в имаго.
• Блохи (Siphonaptera) и вши (Phthiraptera): у блох — полное превращение, у вшей — неполное.

¶Терминология

В русскоязычной энтомологии для обозначения неполного превращения также используются термины «полунеполное превращение» и «неполный метаморфоз». Личинка гемиметаболических насекомых иногда называется пронимфой в момент выхода из яйца и первой линьки. Стадия субимаго у подёнок выделяется в отдельный термин «subimago» и не имеет аналогов у других отрядов.

Источники:

• Бей-Биенко Г. Я. «Общая энтомология»
• Ричардс О., Дэвис Р. «Руководство по изучению насекомых»
• Клюге Н. Ю. «Современные системы и классификация палеозойских тараканообразных»
• Толковый энтомологический словарь (под ред. С. П. Мазохина-Поршнякова)
• «Жизнь животных», том 3. Беспозвоночные