Геснериевые

Геснериевые (лат. Gesneriaceae) — семейство двудольных растений порядка Ясноткоцветные (Lamiales), включающее, по разным оценкам, от 150 до 160 родов и более 3500 видов. Представители семейства распространены преимущественно в тропических и субтропических регионах мира, с центрами видового разнообразия в Центральной и Южной Америке, Азии и Африке. Среди геснериевых преобладают многолетние травы, реже встречаются кустарники, полукустарники, лианы и эпифиты. Многие виды известны как декоративные комнатные растения (сенполии, глоксинии, стрептокарпусы, эписции).

История изучения и систематика

Семейство было описано в 1816 году швейцарским ботаником Огюстеном Пирамом Декандолем и названо в честь швейцарского натуралиста Конрада Геснера (1516—1565). В системе классификации APG IV (2016) семейство относится к порядку Ясноткоцветные (Lamiales), входящему в кладу Ламииды (Lamiids) группы Астериды (Asterids).

Филогения и положение в порядке

В пределах порядка Lamiales геснериевые являются сестринской группой по отношению к семейству Калицеровые (Calceolariaceae). Вместе с семействами Норичниковые (Scrophulariaceae), Подорожниковые (Plantaginaceae) и некоторыми другими они образуют кладу, характеризующуюся наличием иридоидных гликозидов и определёнными морфологическими признаками цветка.

Внутренняя классификация

Традиционно семейство делится на три подсемейства, которые различаются по морфологии плода, строению семян и хромосомным числам:

• Gesnerioideae — наиболее крупное подсемейство, включающее большинство неотропических родов (около 80 родов). Характеризуется ягодообразными или коробочковидными плодами, часто с мясистым эндоспермом. Сюда относятся сенполии, глоксинии, эписции, колерии, ахименесы.
• Cyrtandroideae — подсемейство, распространённое в Старом Свете (Азия, Африка, Мадагаскар, Малайзия, Полинезия). Включает около 60 родов. Плод — преимущественно сухая коробочка, семена мелкие, с тонкой кожурой. Типичные представители: стрептокарпусы, хризотемис, монгольфиера.
• Epithematoideae — небольшое подсемейство, объединяющее несколько родов, ранее включавшихся в Cyrtandroideae. Отличается уникальным типом плода — спирально закручивающейся коробочкой. Представители: эпитема, ринхоглоссум.

Морфология и биология

Корневая система

У большинства геснериевых корневая система мочковатая, поверхностная. Многие виды образуют корневища или подземные клубни (ахименесы, глоксинии, синнингии), служащие для переживания неблагоприятных периодов (сухой сезон, зима). У некоторых эпифитных видов (например, у эписций) развиваются столоны с утолщениями, выполняющими запасающую функцию.

Стебель и листья

Стебли чаще всего прямостоячие или полегающие, у лиан — вьющиеся. Листья супротивные, реже мутовчатые или очерёдные, простые, цельные или рассечённые, с черешками, без прилистников. Характерная особенность многих геснериевых — асимметричное основание листовой пластинки. Листья часто опушены простыми или железистыми волосками, что придаёт им бархатистую текстуру (например, у сенполий). У некоторых видов листья собраны в прикорневую розетку.

Цветки и соцветия

Цветки геснериевых обоеполые, зигоморфные (двусторонне-симметричные), реже актиноморфные (правильные). Околоцветник двойной. Чашечка из 5 сросшихся чашелистиков. Венчик сростнолепестной, трубчатый, колокольчатый, воронковидный или двугубый, часто ярко окрашенный (красный, синий, фиолетовый, белый, жёлтый). Тычинок обычно 4, реже 2 или 5, две из них часто длиннее других. Завязь верхняя или полунижняя, из 2 плодолистиков. Цветки собраны в цимозные соцветия (завитки, дихазии), реже одиночные.

Плоды и семена

Плод — сухая или мясистая коробочка, вскрывающаяся по шву, реже ягода. Семена многочисленные, очень мелкие, с сетчатой или бородавчатой поверхностью. У представителей подсемейства Epithematoideae коробочка вскрывается спирально, закручиваясь при высыхании.

Опыление

Опыление осуществляется насекомыми (энтомофилия), реже птицами (орнитофилия) или летучими мышами (хироптерофилия). Для привлечения опылителей служат яркая окраска венчика, аромат, а также наличие нектарников (железистых дисков) у основания завязи. У некоторых видов (например, у сенполий) возможно самоопыление.

Распространение и экология

Геснериевые распространены в тропических и субтропических областях всех континентов, кроме Антарктиды. Наибольшее видовое разнообразие отмечено в Южной и Центральной Америке (особенно в Андах и Бразилии), Юго-Восточной Азии (Индокитай, Малайский архипелаг), а также в Африке (тропические леса, горные районы). В умеренных широтах встречаются единичные виды (например, рамонда в Европе).

Большинство видов — обитатели влажных тропических лесов, где они растут как наземные травы, эпифиты (на стволах и ветвях деревьев) или литофиты (на скалах и каменистых осыпях). Некоторые виды приспособились к условиям сезонно-сухих лесов и саванн, переживая засуху в состоянии покоя (клубни, корневища). Немногие виды, такие как рамонда, произрастают в умеренном климате, в том числе в горах Европы (Пиренеи, Альпы, Карпаты, Балканы).

Значение и применение

Декоративное растениеводство

Геснериевые — одно из важнейших семейств в комнатном и оранжерейном цветоводстве. Многие виды и их гибриды широко культивируются как декоративно-цветущие растения. Наиболее популярны:

• Сенполия (Saintpaulia) — «узамбарская фиалка» (родом из Восточной Африки). Одно из самых распространённых комнатных растений в мире. Выведены тысячи сортов с различной окраской, формой и размером цветков и листьев.
• Глоксиния (Sinningia) — клубневое растение с крупными колокольчатыми цветками. Популярна в комнатной культуре, а также для выращивания в открытом грунте в южных регионах.
• Стрептокарпус (Streptocarpus) — травянистое растение с длинными листьями и многочисленными цветками на длинных цветоносах. Известно множество гибридных форм.
• Эписция (Episcia) — ампельное растение с ползучими побегами и яркими листьями, часто с серебристым или бронзовым рисунком. Цветки одиночные, красные, оранжевые или жёлтые.
• Ахименес (Achimenes) — клубневое растение с прямостоячими или поникающими стеблями и обильным цветением. Цветки разнообразной окраски.
• Колерия (Kohleria) — корневищное растение с опушёнными стеблями и листьями, цветки трубчатые, часто с крапинками.
• Хризотемис (Chrysothemis) — клубневое растение с золотисто-жёлтыми или оранжевыми цветками, собранными в соцветия.
• Рамонда (Ramonda) — литофитное растение из Европы, образующее розетки листьев. Цветки сиреневые или фиолетовые. Некоторые виды (рамонда сербская, рамонда Наталии) охраняются.

Научное значение

Геснериевые представляют интерес для ботаников как модельная группа для изучения эволюции цветка, систематики и филогеографии тропических растений. Благодаря разнообразию форм и механизмов опыления они используются в исследованиях по экологии и эволюционной биологии.

Другие виды использования

Некоторые виды геснериевых используются в народной медицине (например, в странах Юго-Восточной Азии). Отдельные виды имеют ограниченное пищевое значение (листья некоторых видов употребляются в пищу как овощи). В целом хозяйственное значение семейства невелико по сравнению с его декоративной ценностью.

Интересные факты

• Сенполия была открыта в 1892 году бароном Вальтером фон Сен-Полем, губернатором Германской Восточной Африки, и названа в его честь.
• У некоторых геснериевых (например, у стрептокарпусов) наблюдается явление гетеростилии — разная длина столбика и тычинок в цветках разных особей, что предотвращает самоопыление.
• Листья многих геснериевых способны укореняться при соприкосновении с влажным субстратом, что используется для вегетативного размножения (например, сенполии размножают листовыми черенками).
• В подсемействе Epithematoideae плод-коробочка при созревании закручивается в спираль, что способствует рассеиванию семян.

Источники

• Жизнь растений. В 6 т. / Гл. ред. А. Л. Тахтаджян. — М.: Просвещение, 1981. — Т. 5, ч. 2. — С. 429—449.
• Флора СССР. — М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1954. — Т. 20. — С. 1—24.
• The Families and Genera of Vascular Plants. Vol. 7. Flowering Plants. Dicotyledons: Lamiales (except Acanthaceae including Avicenniaceae) / Ed. by K. Kubitzki. — Springer, 2004. — P. 63—158.
• Weber, A., Skog, L. E. The Genera of Gesneriaceae. Basic information with illustration of selected species. — 2nd ed. — Vienna: University of Vienna, 2007.
• APG IV. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants // Botanical Journal of the Linnean Society. — 2016. — Vol. 181, no. 1. — P. 1—20.