Гоноподы: половые конечности многоножек¶

Гоноподы — это видоизменённые парные конечности многоножек, расположенные в задней части туловища и выполняющие функцию копулятивного аппарата при половом размножении. В отличие от обычных ходильных ног, гоноподы не участвуют в локомоции и у самцов служат для переноса сперматофоров или непосредственного оплодотворения самки. У самок гоноподы часто редуцированы или отсутствуют, однако у некоторых групп имеются специализированные структуры для приёма и хранения спермы (вульвы, цитрусы).

¶Строение и расположение

Гоноподы развиваются из сегментарных конечностей, которые в ходе онтогенеза утрачивают функцию движения. Количество и положение гонопод варьируют в зависимости от систематической группы:

• У двупарноногих многоножек (Diplopoda) гоноподы расположены на 7-м сегменте тела (у самцов) и представляют собой сильно хитинизированные структуры сложной формы. У некоторых видов передняя пара ног 7-го сегмента превращена в гоноцелиты (тазики с выводными протоками), а задняя — в собственно гоноподы.
• У губоногих многоножек (Chilopoda) копулятивные органы представлены парой гонопод на предпоследнем или последнем сегменте; у костянок (Lithobiomorpha) они имеют вид крючковидных придатков.
• У симфил (Symphyla) и пауропод (Pauropoda) гоноподы выражены слабо, часто в виде мелких сосочков или щетинконосных выростов.

Строение гонопод включает тазик, вертлуг, бедро, голень и лапку, однако в процессе эволюции эти части могут сливаться, образуя единую склеротизированную пластинку с лопастями, крючьями и шипами. Форма гонопод строго видоспецифична, что делает их важнейшим диагностическим признаком в систематике многоножек.

¶Функции и механизм копуляции

Основная функция гонопод — передача семенной жидкости. У двупарноногих многоножек самец сначала откладывает сперматофор на субстрат или непосредственно на гоноподы, после чего подползает к самке и вводит гоноподы в её половое отверстие (вульвы), расположенное на 3-м сегменте. У некоторых тропических видов (например, из отряда Spirostreptida) гоноподы способны к сложным движениям и могут функционировать как дистантный копулятивный орган.

У губоногих многоножек оплодотворение чаще происходит без непосредственного контакта: самец откладывает сперматофор, а самка самостоятельно подхватывает его гоноподами. У сколопендр (Scolopendromorpha) гоноподы самца используются для активного введения спермы в семяприёмник самки.

Помимо копулятивной функции, гоноподы у некоторых видов выполняют роль сенсорных структур (несут хеморецепторные щетинки) или участвуют в удержании самки во время спаривания.

¶Развитие и сезонная изменчивость

Гоноподы формируются у многоножек только после последней линьки, при достижении половой зрелости. У ювенильных особей конечности 7-го сегмента не отличаются от ходильных. У некоторых видов наблюдается сезонный полиморфизм: в брачный период гоноподы увеличиваются в размерах и приобретают более сложную скульптуру, а после сезона размножения могут частично редуцироваться.

¶Значение в систематике и эволюции

Ввиду высокой консервативности и видоспецифичности строения гоноподы являются ключевым таксономическим признаком при описании новых видов двупарноногих многоножек. В ряде случаев только анализ формы гонопод позволяет различить морфологически сходные виды-двойники. Эволюционно гоноподы рассматриваются как пример гетеротопии — переноса функции с локомоторных конечностей на специализированные половые структуры. Аналогичные образования независимо возникали у других членистоногих (например, педипальпы пауков), что свидетельствует о конвергентном характере эволюции копулятивных придатков.

¶Распространение и примеры

Гоноподы встречаются у всех отрядов двупарноногих многоножек, включая широко распространённых в России кивсяков (Julidae), а также у тропических гигантских сколопендр. У представителей семейства Julidae гоноподы самцов имеют вид двух пар хитиновых крючьев, которые в спокойном состоянии втянуты в специальные карманы на стерните. У видов рода Archispirostreptus (Африка) гоноподы достигают длины 3–4 мм и покрыты многочисленными шипиками, что облегчает фиксацию в половых путях самки.

¶Источники

• Гиляров М. С. (ред.) «Жизнь животных. Членистоногие», том 3, М.: Просвещение, 1969.
• Залесская Н. Т., Тиунов А. В. «Определитель двупарноногих многоножек (Diplopoda) фауны России», М.: Наука, 2002.
• Minelli A. «The Biology of Myriapods», Cambridge University Press, 2011.
• Hopkin S. P., Read H. J. «The Biology of Millipedes», Oxford University Press, 1992.