Гусеница — личинка чешуекрылых¶

Гусеница — личиночная (ларвальная) стадия развития насекомых отряда чешуекрылых (Lepidoptera), то есть бабочек и молей. Гусеница — не самостоятельный биологический вид и не отдельный таксон, а лишь фаза жизненного цикла, поэтому корректный ответ на вопрос «гусеница — это насекомое или нет» таков: гусеница — это насекомое, но не взрослая особь, а её личинка. Взрослой стадией гусеницы является бабочка.

¶Биологическая классификация

Гусеницы относятся к подцарству многоклеточных животных, типу членистоногих, классу насекомых. Внутри класса насекомых они занимают особое положение: это личинки отряда Lepidoptera, включающего более 160 000 описанных видов. По способу метаморфозы (превращения) гусеницы относятся к насекомым с полным превращением (голобионты): яйцо → личинка (гусеница) → куколка → имаго (бабочка).

Важно различать гусеницу и личинку вообще. Термин «личинка» применим ко всем насекомым с неполным и полным превращением, включая личинок жуков (жуки-червецы, шелкопряды), мух (опарыш) и других отрядов. Гусеницами называют исключительно личинок чешуекрылых, хотя в бытовой речи словом иногда ошибочно обозначают личинок пилильщиков, божьих коровок и других насекомых.

¶Внешнее строение

Тело гусеницы вытянутое, цилиндрическое, обычно длиной от 1 мм до 12 см (крупнейшие виды, например, гусеницы тутового шелкопряда или мёртвой головы, достигают 10–12 см). Оно состоит из головы, трёх грудных и десяти брюшных сегментов.

• Голова — капсула с парой коротких усиков, простыми глазками (стемматами), обычно в количестве шести пар, и грызущим ротовым аппаратом.
• Грудь — несёт три пары настоящих ходильных ног с коготками.
• Брюшко — на сегментах III–VI и X расположены 4–5 пар ложных ножек (псевдоподий) — мускулистых выростов без члеников, снабжённых крючками или присосками. Ложные ножки не являются конечностями в строгом анатомическом смысле и не имеют отношения к ходильным ногам взрослого насекомого.

Кутикула гусениц мягкая, что позволяет телу расти между линьками. Дыхание осуществляется через систему трахей, открывающихся на поверхности тела дыхальцами (стигмами) — по одному паре на брюшных сегментах I–VIII.

¶Образ жизни и питание

Гусеницы — преимущественно растительноядные. В зависимости от вида они питаются листьями, стеблями, корнями, плодами, семенами, древесиной, зерном и продуктами хранения. Специализация часто узкая: многие виды кормятся растениями одного-двух семейств (монофагия) или ограниченного круга растений (олигофагия). Например, гусеницы крестоцветной блошки питаются только крестоцветными, а гусеницы шелкопрядов — листьями берёзы, дуба, ивы, плодовых деревьев.

Существуют и хищные гусеницы — например, гусеницы моли-геспериид (Hemerobiidae) питаются тлями. Некоторые виды гусениц ведут паразитический образ жизни: гусеницы огнёвки-восковой моли развиваются в ульях, поедая воск, личинок пчёл и корм.

Гусеницы известны прожорливостью: за стадию личинки они увеличивают массу тела в тысячи раз. Гусеница тутового шелкопряда (Bombyx mori) за 25–30 дней личиночного развития съедает листьев в 10 000 раз больше своей исходной массы.

¶Защитные приспособления

Гусеницы — малоподвижные и беззащитные существа, поэтому у них выработаны разнообразные способы защиты:

• Маскировка — окраска, сливающаяся с фоном (ветвями, листьями, корой). Гусеницы пядениц при опасности замирают, вытянувшись вдоль ветки, и становятся неотличимы от сучка.
• Пугающая окраска — яркие «глаза» или полосы, имитирующие змею (гусеницы бабочки-мёртвая голова).
• Ядовитые волоски и шипы — у гусениц шелкопряда-монарха, кольчатого шелкопряда, медведицы волоски и щетинки могут вызывать у человека контактный дерматит, а у некоторых видов (например, гусеницы Lonomia obliqua в Южной Америке) — тяжёлое отравление.
• Химическая защита — гусеницы некоторых бабочек накапливают из кормовых растений токсичные соединения (сердечные гликозиды, пирролизидиновые алкалоиды), делающие их непригодными в пищу для птиц.
• Социальное поведение — гусеницы ряда видов (шелкопряды, боярышницы) живут колониями и при нападении синхронно встряхиваются, отпугивая врага.

¶Метаморфоза и окукливание

После последней линьки гусеница прекращает питание, ищет укромное место (почву, трещины коры, растительные остатки) и окукливается. У большинства видов гусеница перед окукливанием плетёт кокон из шёлка, выделяемого паутинной железой, расположенной на нижней губе. У других видов куколка остаётся в земляной камерке или в ложногнезде из листьев.

Внутри куколки происходит полная перестройка тела: разрушаются личиночные ткани, формируются крылья, сложные фасеточные глаза, хоботок и другие органы имаго. Стадия куколки длится от нескольких дней (у видов, зимующих в стадии имаго) до нескольких лет (у некоторых жуков-дровосеков, хотя это уже не чешуекрылые).

¶Значение

Гусеницы играют важную роль в экосистемах как потребители растительной массы и как объект питания птиц, насекомоядных млекопитающих, паразитических наездников и хищных насекомых.

В сельском и лесном хозяйстве гусеницы ряда видов являются серьёзными вредителями: гусеницы яблонной плодожёрки, капустной белянки, непарного шелкопряда, кольчатого шелкопряда наносят значительный ущерб урожаю и лесным массивам. В России борьба с гусеницами-вредителями ведётся агротехническими, биологическими (применение Bacillus thuringiensis, трихограммы) и химическими методами.

Положительное значение имеют гусеницы тутового шелкопряда (Bombyx mori), разводимого в промышленных масштабах для получения натурального шёлка, а также гусеницы дубового шелкопряда (Oryctolus), шёлк которого используется в технических целях.

¶Интересные факты

• Гусеница бабочки-парусника (Papilio machaon) при угрозе выдвигает из головы ярко-оранжевый орган — осметерий, напоминающий змеиный язык и источающий неприятный запах.
• Гусеницы некоторых видов содержатся в неволе как объект любительского разведения (см. Инубрия, Мотыльководство).
• Гусеницы рода Euphydryas способны за счёт бактерий в кишечнике усваивать твёрдую растительную клетчатку — редкое среди насекомых свойство.

¶Источники

• «Определитель насекомых европейской части СССР» / под ред. Б. Вейбейна. — Л.: Наука.
• Тахтаджян А. Л. «Жизнь животных. Том 3. Членистоногие» / Г. А. Новиков. — М.: Просвещение.
• «Биологический энциклопедический словарь» / гл. ред. М. С. Гиляров. — М.: Советская энциклопедия, 1986.
• Статья «Lepidoptera» // Британская энциклопедия (Encyclopædia Britannica).
• «Фауна СССР. Насекомые чешуекрылые» / под ред. Е. С. Смирнова. — Л.: Наука.