Хеморецепция

Хеморецепция — это способность живых организмов воспринимать химические раздражители из окружающей среды или внутренней среды организма, реализуемая с помощью специализированных сенсорных клеток — хеморецепторов. Хеморецепция является одним из древнейших и наиболее распространённых типов чувствительности, лежащим в основе таких фундаментальных процессов, как обоняние, вкус, хемотаксис, а также регуляция дыхания и кровообращения.

Физиологические основы

Хеморецепция основана на взаимодействии химических веществ (лигандов) с рецепторными белками, расположенными на мембране хеморецепторных клеток. Это взаимодействие запускает каскад внутриклеточных сигнальных реакций, приводящий к генерации нервного импульса или изменению метаболической активности клетки.

Типы хеморецепторов

По механизму действия и локализации выделяют несколько основных типов хеморецепторов:

• Ионотропные рецепторы — представляют собой ионные каналы, которые открываются или закрываются при связывании лиганда. Примером служат никотиновые ацетилхолиновые рецепторы в синапсах.
• Метаботропные рецепторы — связаны с G-белками и активируют вторичные мессенджеры (цАМФ, инозитолтрифосфат, диацилглицерол). К этому типу относятся большинство рецепторов обоняния и вкуса.
• Внутренние (интероцептивные) хеморецепторы — расположены во внутренних органах и тканях (например, каротидные и аортальные тельца, рецепторы желудочно-кишечного тракта).
• Внешние (экстероцептивные) хеморецепторы — обеспечивают восприятие химических сигналов из внешней среды (обонятельные и вкусовые рецепторы).

Классификация по типу воспринимаемых сигналов

Хеморецепцию можно разделить на несколько функциональных категорий:

• Обоняние (ольфакция) — восприятие летучих химических веществ, растворённых в воздухе или воде. У позвоночных осуществляется обонятельным эпителием носовой полости.
• Вкус (густация) — восприятие растворимых нелетучих веществ, поступающих в ротовую полость. У человека и млекопитающих вкусовые рецепторы расположены на языке, мягком нёбе, глотке и надгортаннике.
• Хемотаксис — направленное движение клеток или одноклеточных организмов в сторону источника химического вещества (положительный хемотаксис) или от него (отрицательный). Важен для иммунного ответа (движение лейкоцитов к очагу воспаления) и для размножения (движение сперматозоидов к яйцеклетке).
• Интероцепция — восприятие химического состава внутренней среды организма (уровень кислорода, углекислого газа, pH, глюкозы, гормонов). Центральные хеморецепторы расположены в продолговатом мозге, периферические — в каротидных и аортальных тельцах.

Хеморецепция у человека

Обонятельная система

У человека обонятельный эпителий занимает площадь около 2–5 см² в верхней части носовой полости. Он содержит около 10–20 миллионов обонятельных рецепторных нейронов, каждый из которых экспрессирует один тип рецептора. Геном человека содержит около 400 функциональных генов обонятельных рецепторов (из более чем 900 генов, остальные — псевдогены). Сигнал от рецепторов передаётся через обонятельную луковицу в обонятельную кору, гиппокамп и миндалевидное тело.

Вкусовая система

Вкусовые рецепторы человека сгруппированы во вкусовые почки, которых насчитывается около 2000–5000. Каждая почка содержит 50–100 клеток, способных воспринимать пять основных вкусовых модальностей:

• Сладкий — рецепторы T1R2/T1R3, реагирующие на сахара, некоторые аминокислоты и искусственные подсластители.
• Солёный — ионные каналы ENaC, воспринимающие ионы натрия.
• Кислый — ионные каналы PKD2L1, реагирующие на протоны водорода.
• Горький — семейство рецепторов T2R (около 25 типов), распознающих широкий спектр токсичных веществ.
• Умами — рецептор T1R1/T1R3, воспринимающий глутамат натрия и другие аминокислоты.

В последние десятилетия также обсуждается существование рецепторов для жира (олеогустус) и кальция.

Хеморецепция в регуляции дыхания

Периферические хеморецепторы (каротидные и аортальные тельца) чувствительны к снижению парциального давления кислорода (PaO₂), повышению углекислого газа (PaCO₂) и снижению pH крови. Центральные хеморецепторы в продолговатом мозге реагируют преимущественно на изменения pH спинномозговой жидкости, вызванные колебаниями PaCO₂. Эти рецепторы играют ключевую роль в регуляции дыхательного ритма.

Хеморецепция у животных

Хеморецепция широко распространена в животном мире и выполняет разнообразные функции:

• Насекомые обладают высокоспециализированными хеморецепторами на усиках, ротовых органах и лапках. У бабочек, например, рецепторы на лапках позволяют определять вкус растений-хозяев для откладки яиц.
• Рыбы используют хеморецепцию для поиска пищи, обнаружения хищников и ориентации в воде. У некоторых видов (например, лососёвых) обоняние играет ключевую роль в хоминге — возвращении к местам нереста.
• Змеи обладают вомероназальным (якобсоновым) органом, который позволяет анализировать химические следы добычи с помощью языка.
• Млекопитающие (кроме человека) активно используют феромоны — химические сигналы, воспринимаемые вомероназальным органом, для регуляции социального и репродуктивного поведения.

Хеморецепция у растений

Растения также способны к хеморецепции, хотя их механизмы принципиально отличаются от животных. У растений обнаружены рецепторы для:

• Фитохромов и криптохромов (восприятие света — не хеморецепция, но часто рассматривается в контексте сигнализации).
• Гормонов (ауксины, цитокинины, гиббереллины, этилен, абсцизовая кислота).
• Патоген-ассоциированных молекулярных паттернов (PAMP) — например, флагеллин бактерий.
• Летучих органических соединений, выделяемых соседними растениями при повреждении (сигнализация о нападении травоядных).

Эволюционное значение

Хеморецепция является одной из древнейших сенсорных систем. У одноклеточных организмов (бактерий, архей, простейших) хеморецепция обеспечивает хемотаксис — способность двигаться к источнику питательных веществ или от токсинов. У многоклеточных животных хеморецепция стала основой для развития специализированных органов чувств и сложных поведенческих реакций. Считается, что обонятельные рецепторы позвоночных произошли от рецепторов, связанных с G-белками, которые у беспозвоночных выполняют функции хеморецепции.

Патологии хеморецепции

Нарушения хеморецепции могут быть врождёнными или приобретёнными:

• Аносмия — полная потеря обоняния. Может быть вызвана травмами головы, вирусными инфекциями (включая COVID-19), нейродегенеративными заболеваниями (болезнь Паркинсона, болезнь Альцгеймера).
• Гипосмия — снижение обоняния.
• Агевзия — потеря вкуса. Часто сопутствует аносмии, так как вкусовые ощущения тесно связаны с обонятельными.
• Дисгевзия — извращение вкуса (например, металлический привкус).
• Врождённая аносмия — редкое генетическое заболевание, связанное с мутациями в генах обонятельных рецепторов или сигнальных путей.

Исследования и технологии

Современные исследования хеморецепции включают:

• Изучение структуры и функций рецепторов методом рентгеновской кристаллографии и криоэлектронной микроскопии.
• Разработку искусственных хеморецепторов (электронные носы и электронные языки) для анализа газов и жидкостей в промышленности, медицине и экологии.
• Генетическую модификацию обонятельных рецепторов для создания биосенсоров.
• Изучение роли хеморецепции в развитии ожирения и пищевых расстройств.
• Применение методов оптогенетики для манипуляции активностью хеморецепторных нейронов.

Источники

• Айрапетянц Э. Ш. Хеморецепция // Большая медицинская энциклопедия. — 3-е изд. — М.: Советская энциклопедия, 1985. — Т. 27.
• Кассиль В. Г. Вкус и обоняние. — М.: Наука, 1985.
• Шмидт Р., Тевс Г. Физиология человека. — М.: Мир, 2005. — Т. 1.
• Buck L., Axel R. A novel multigene family may encode odorant receptors: a molecular basis for odor recognition // Cell. — 1991. — Vol. 65, № 1. — P. 175–187.
• Mombaerts P. Genes and ligands for odorant, vomeronasal and taste receptors // Nature Reviews Neuroscience. — 2004. — Vol. 5, № 4. — P. 263–278.
• Firestein S. How the olfactory system makes sense of scents // Nature. — 2001. — Vol. 413, № 6852. — P. 211–218.
• Yarmolinsky D. A., Zuker C. S., Ryba N. J. P. Common sense about taste: from mammals to insects // Cell. — 2009. — Vol. 139, № 2. — P. 234–244.