Коловратки — тип микроскопических животных¶

Коловратки (лат. Rotifera, от лат. rota — «колесо») — тип первично-полостных (Pseudocoelomata) микроскопических животных, обитающих преимущественно в пресных водоёмах, а также в морях, почве и влажных наземных местообитаниях. Размеры большинства видов составляют от 50 до 1000 мкм, что делает их одними из самых мелких многоклеточных животных. Название типа связано с характерным венчиком ресничек на головном конце тела, ритмичное движение которого напоминает вращение колеса и служит для захвата пищи и перемещения.

¶Строение и организация

Тело коловраток трёхслойное, покрыто кутикулой, которая у ряда групп утолщается и образует жёсткий панцирь (лорику). На переднем конце расположена голова с венчиком ресничек — трохосомой, на заднем — стопа (фут), часто снабжённая железами, выделяющими клейкое вещество для прикрепления к субстрату.

Внутреннее строение отличается значительной сложностью для животных таких размеров. Пищеварительная система включает мускулистую глотку с жевательным аппаратом — молариями (трохальными челюстями), которые представляют собой видоизменённые жабры и служат для измельчания пищи. Наличие моларий — один из ключевых диагностических признаков типа. Выделительная система представлена протонефридиями. Нервная система состоит из надглоточного ганглия, брюшного нервного ствола и отходящих от них нервов; у большинства видов присутствуют простые глазки.

Коловратки обладают уникальной особенностью — короной (апикальным диском), которая у части видов может втягиваться в тело. Сокращение и выпячивание короны осуществляется сложной системой мышц, что позволяет коловраткам быстро реагировать на раздражения.

¶Размножение и жизненный цикл

Для коловраток характерен типичный цикл, сочетающий партеногенез и половое размножение. В благоприятных условиях популяция состоит преимущественно из самок, развивающихся из неоплодотворённых яиц (амиктный партеногенез). При наступлении неблагоприятных условий — пересыхания водоёма, похолодания, перенаселения — появляются самцы и откладываются амиктные (оплодотворённые) яйца, из которых развиваются цисты. Цисты способны переживать длительные периоды засухи, мороза и другие экстремальные воздействия, что обеспечивает расселение и выживание вида. У некоторых видов известны также миктные партеногенетические поколения.

¶Классификация

Тип коловраток включает более 2000 описанных видов, объединяемых в три основных класса:

Подкласс Monogononta — наиболее разнообразная группа с одним яичником у самки. Bdelloidea — исключительно партеногенетический подкласс, известный отсутствием самцов на протяжении миллионов лет и способностью к анабиозу. Представители скелетников (Brachionidae, Trichocercidae и др.) обладают утолщённым панцирем.

¶Образ жизни и экология

Коловратки распространены повсеместно. Наибольшее разнообразие отмечено в стоячих и медленно текущих пресных водоёмах — озёрах, прудах, лужах, болотах, а также в почвенной влаге и мхах. Морские виды встречаются в прибрежных зонах и глубоководных осадках. Некоторые виды являются облигатными паразитами водных беспозвоночных.

По способу питания коловратки делятся на фильтраторов, пассивно захватывающих бактерии, водоросли и органические частицы с помощью венчика ресничек, и хищников, активно нападающих на мелких ракообразных, нематод и других коловраток. Моларии хищных видов способны прокалывать оболочки добычи.

Коловратки играют важную роль в пресноводных пищевых цепях, потребляя микроорганизмы и служа пищей для мелких ракообразных, личинок насекомых и молоди рыб. Многие виды являются чувствительными индикаторами качества воды и используются в гидрохимическом мониторинге.

¶Значение в науке

Коловратки традиционно используются в лимнологии, гидробиологии и экотоксикологии как тест-объекты для оценки загрязнения водоёмов. Bdelloidea представляют особый интерес для генетиков и эволюционистов в связи с их исключительно долгим существованием без полового размножения, что противоречит гипотезе о необходимости пола для поддержания генетического разнообразия. Некоторые виды коловраток способны выживать в открытом космосе — в частности, коловратки ротифер Macrobiotus и другие тихоходки часто упоминаются в контексте экспериментов с выживаемостью на орбите, однако это относится к тихоходкам, а не коловраткам; для самих коловраток подобные эксперименты проводились в рамках исследований устойчивости цист к радиации и вакууму.

Ископаемые остатки коловраток представлены главным образом хитиновыми челюстями (молариями), которые сохраняются в отложениях и используются при реконструкции палеоусловий.

¶История изучения

Первое научное описание коловраток принадлежит немецкому натуралисту Иоганну Георгу Зигерту (1677), позднее их изучали Антони ван Левенгук, Карл Линней и другие натуралисты. Систематика типа была существенно уточнена в работах Х. Г. Бронна, Э. Мюллера и Л. Хаджи (XIX–XX вв.). В России изучением коловраток занимались В. А. Фаусек, А. В. Иванов и другие гидробиологи.

Источники: «Жизнь животных» (под ред. Л. А. Зенкевича); «Invertebrate Zoology» (R. C. Brusca, G. J. Brusca); «Rotifera» в «Handbook of Zoology»; статьи журнала «Hydrobiologia»; «Фауна России и сопредельных стран».