Партеногенез

Партеногенез (от др.-греч. παρθένος — «девственница» и γένεσις — «возникновение, рождение») — форма полового размножения, при которой развитие нового организма происходит из женской половой клетки (яйцеклетки) без оплодотворения её мужской половой клеткой (сперматозоидом). В отличие от бесполого размножения, в основе партеногенеза лежит клеточный механизм мейоза, характерный для полового процесса, поэтому потомство, как правило, обладает генетической изменчивостью, хотя и меньшей, чем при типичном половом размножении. Партеногенез широко распространён среди беспозвоночных (насекомые, ракообразные, некоторые черви) и встречается у ряда позвоночных (рыбы, амфибии, рептилии, птицы). У млекопитающих, включая человека, естественный партеногенез невозможен из-за явления геномного импринтинга.

История изучения

Первые научные описания партеногенеза относятся к XVIII веку. Швейцарский натуралист Шарль Бонне в 1745 году описал размножение тлей без участия самцов, назвав это явление «девственным размножением». В 1849 году немецкий зоолог Рудольф Лейкарт ввёл термин «партеногенез». В 1886 году русский биолог Илья Ильич Мечников в своих работах по эмбриологии беспозвоночных описал случаи партеногенетического развития у некоторых ракообразных.

Экспериментальный партеногенез впервые был получен в 1900 году французским зоологом Ивом Делажем, который стимулировал развитие яиц морского ежа химическими агентами. В 1930-х годах советский биолог Борис Львович Астауров разработал метод получения партеногенетического потомства у тутового шелкопряда путём термического воздействия на неоплодотворённые яйца, что имело практическое значение для шелководства.

Классификация

Партеногенез классифицируют по нескольким признакам.

По способу восстановления диплоидного набора

В норме яйцеклетка гаплоидна (содержит одинарный набор хромосом). Для развития полноценного организма необходимо восстановление диплоидного набора. В зависимости от механизма этого восстановления различают:

• Гаплоидный партеногенез — из яйцеклетки развивается особь с гаплоидным набором хромосом. Встречается редко, обычно у некоторых перепончатокрылых (например, у трутней пчёл). Такие особи, как правило, стерильны или нежизнеспособны.
• Диплоидный (соматический) партеногенез — диплоидный набор восстанавливается путём слияния яйцеклетки с одним из полярных телец (продуктов мейоза) или путём эндорепликации (удвоения хромосом без деления клетки). Этот тип наиболее распространён.
• Амейотический партеногенез — яйцеклетка не проходит мейоз, остаётся диплоидной, и развитие начинается сразу. В этом случае потомство генетически идентично матери (клонирование). Характерен для некоторых видов ящериц и дафний.

По наличию самцов в жизненном цикле

• Облигатный (обязательный) партеногенез — размножение происходит исключительно партеногенетически, самцы в популяции отсутствуют или крайне редки. Примеры: кавказская скальная ящерица (Darevskia), некоторые виды круглых червей.
• Факультативный (необязательный) партеногенез — размножение может происходить как половым путём, так и партеногенетически. Встречается у многих насекомых (тли, пчёлы, муравьи) и некоторых рептилий. Обычно факультативный партеногенез связан с сезонными изменениями или плотностью популяции.
• Циклический партеногенез — чередование половых и партеногенетических поколений в жизненном цикле. Характерен для дафний, тлей, коловраток. Например, у тлей летом размножаются только самки партеногенезом, а осенью появляются самцы и происходит половое размножение.

По происхождению

• Естественный партеногенез — встречается в природе как нормальный способ размножения.
• Искусственный (экспериментальный) партеногенез — вызывается у животных, обычно размножающихся половым путём, под действием различных стимулов (химических, термических, механических, электрических). Впервые получен на яйцах морского ежа. У позвоночных искусственный партеногенез удаётся вызвать у некоторых видов лягушек и рыб, но личинки обычно не достигают половозрелости.

Механизмы

Ключевой этап партеногенеза — активация яйцеклетки к развитию. В норме активация происходит при проникновении сперматозоида, который запускает каскад биохимических реакций. При партеногенезе эту роль выполняют либо внешние факторы (температура, химические вещества), либо внутренние механизмы, возникшие в ходе эволюции.

У многих партеногенетических видов яйцеклетки обладают повышенной возбудимостью и могут активироваться спонтанно. Например, у некоторых видов ящериц овуляция и начало развития яйцеклетки происходят без участия самца, но для стимуляции яйцекладки может требоваться копуляция с самкой другого вида (псевдокопуляция).

Распространение в природе

Беспозвоночные

Партеногенез наиболее распространён среди членистоногих, особенно у насекомых. У перепончатокрылых (пчёлы, осы, муравьи) партеногенез определяет пол потомства: из оплодотворённых яиц развиваются самки (рабочие особи и матки), из неоплодотворённых — самцы (трутни). У тлей и дафний партеногенез позволяет быстро наращивать численность популяции в благоприятных условиях.

У некоторых круглых червей (нематод), например, у Caenorhabditis elegans, в природе встречаются как гермафродитные, так и партеногенетические линии.

Позвоночные

Среди позвоночных естественный партеногенез известен у нескольких групп:

• Рыбы: у некоторых видов карпозубых (род Poecilia), а также у серебряного карася (Carassius gibelio). В популяциях серебряного карася в Евразии самцы составляют менее 1%, размножение происходит путём гиногенеза (разновидность партеногенеза, при котором сперматозоид только активирует яйцеклетку, но не вносит свой генетический материал).
• Амфибии: у некоторых гибридных комплексов зелёных лягушек (род Pelophylax), где партеногенез сочетается с гибридогенезом.
• Рептилии: наиболее известны партеногенетические виды ящериц — кавказские скальные ящерицы рода Darevskia, а также некоторые виды гекконов и тейидов. У этих видов самцы полностью отсутствуют, а популяции состоят только из самок. В 2006 году был описан случай факультативного партеногенеза у комодских варанов (Varanus komodoensis) в зоопарках.
• Птицы: известны единичные случаи партеногенетического развития яиц у индеек, кур и некоторых других видов, но эмбрионы обычно погибают на ранних стадиях. В 2021 году был зафиксирован случай рождения здорового птенца от самки калифорнийского кондора (Gymnogyps californianus) в результате партеногенеза.

У млекопитающих естественный партеногенез невозможен из-за геномного импринтинга — процесса, при котором некоторые гены экспрессируются только в зависимости от того, от отца или от матери они получены. Для нормального развития эмбриона млекопитающих необходимы оба родительских генома. Искусственные попытки получить партеногенетические эмбрионы млекопитающих (например, мышей) приводят к гибели на ранних стадиях из-за нарушений в развитии плаценты.

Значение в эволюции и экологии

Партеногенез даёт определённые эволюционные преимущества:

• Быстрое размножение — все особи в популяции способны производить потомство, что позволяет быстро увеличивать численность при благоприятных условиях (например, у тлей летом).
• Расселение — одна оплодотворённая самка может основать новую популяцию, что особенно важно для видов, осваивающих новые территории или острова.
• Сохранение успешных генотипов — при амейотическом партеногенезе потомство генетически идентично матери, что позволяет закреплять удачные комбинации генов, хорошо адаптированные к конкретным условиям среды.

Однако партеногенез имеет и недостатки. Отсутствие рекомбинации генов снижает генетическое разнообразие, что делает популяцию уязвимой к изменяющимся условиям среды и болезням. Поэтому многие партеногенетические виды существуют в стабильных местообитаниях или чередуют партеногенез с половым размножением.

Применение в науке и хозяйстве

Искусственный партеногенез используется в экспериментальной биологии для изучения механизмов активации яйцеклетки, роли отцовского генома в развитии, а также для получения генетически однородных линий животных.

В сельском хозяйстве методы партеногенеза применяются в шелководстве. Разработанные Б. Л. Астауровым методы позволяют получать партеногенетическое потомство тутового шелкопряда, что даёт возможность выводить новые породы и получать однородный по полу материал (все особи — самки, дающие более качественный шёлк).

В аквакультуре гиногенез используется для получения однополых популяций рыб (например, только самок у осетровых), что повышает продуктивность.

Интересные факты

• У некоторых видов муравьёв (например, Myrmica rubra) партеногенез сочетается с клональным размножением маток, при котором рабочие особи развиваются из оплодотворённых яиц, а новые матки — из неоплодотворённых.
• В 2018 году был описан случай партеногенеза у самки акулы-зебры (Stegostoma fasciatum) в неволе, хотя до этого считалось, что этот вид размножается только половым путём.
• У некоторых видов ящериц (род Aspidoscelis) партеногенетические самки имитируют брачное поведение самцов, чтобы стимулировать овуляцию друг у друга.

Источники

• Астауров Б. Л. Партеногенез, андрогенез и полиплоидия. — М.: Наука, 1977.
• Гилберт С. Биология развития. — Т. 1. — М.: Мир, 1993.
• Дарвин Ч. Происхождение видов. — Любое издание.
• Мечников И. И. Избранные биологические произведения. — М.: Изд-во АН СССР, 1950.
• Dawley R. M., Bogart J. P. (eds.) Evolution and Ecology of Unisexual Vertebrates. — New York State Museum Bulletin, 1989.
• Suomalainen E., Saura A., Lokki J. Cytology and Evolution in Parthenogenesis. — CRC Press, 1987.
• «Parthenogenesis in Komodo dragons» — Nature, 2006.
• «Parthenogenesis in California condors» — Journal of Heredity, 2021.