Макроэволюция в биологии¶

Макроэволюция — это совокупность эволюционных процессов, происходящих на уровне выше вида (между видами, в пределах семейств, отрядов и более крупных систематических групп), приводящих к образованию крупных таксономических структур и крупных адаптивных изменений. Термин введён в научный оборот в 1920-х годах советским палеонтологом и эволюционистом Иваном Шмальгаузеном и позднее развитым в работах других учёных; в англоязычной литературе идеи макроэволюции связаны прежде всего с именем Джорджа Гэя.

¶История понятия

Понятие «макроэволюция» было предложено И. И. Шмальгаузеном в 1920-е годы как обозначение эволюционных процессов, протекающих на уровне крупных систематических групп — выше вида. Шмальгаузен противопоставлял макроэволюцию микроэволюции — процессам, происходящим внутри вида и приводящим к изменению частот аллелей и образованию подвидов.

В западной биологии аналогичное разграничение было сформулировано Джорджем Гэем, который в 1982 году предложил термины «макроэволюция» и «микроэволюция» для обозначения эволюционных изменений разного масштаба. В российской традиции, в частности в работах А. В. Марковой, под макроэволюцией понимают процессы, приводящие к образованию новых видов и более крупных таксонов, а также крупные адаптации и морфологические преобразования.

¶Микроэволюция и макроэволюция: соотношение

Микроэволюция охватывает процессы, происходящие в пределах вида:

• изменение генетической структуры популяций под действием естественного отбора, дрейфа генов, мутаций, генетического дрейфа и миграции;
• образование подвидов и экологических рас;
• формирование внутривидовой изменчивости.

Макроэволюция включает процессы, результатом которых является образование новых видов и более крупных таксонов:

• видообразование (специация);
• вымирание целых видов, родов, семейств;
• крупные морфологические преобразования в ходе длительной эволюции;
• формование крупных адаптаций, определяющих образ жизни группы организмов.

Вопрос о соотношении микро- и макроэволюции остаётся дискуссионным. Согласно неодарвинистской позиции, макроэволюция — это продолжение и результат микроэволюционных процессов, протекающих в течение длительного времени. Альтернативная точка зрения, связанная с именами таких учёных, как Стивен Джей Гулд и Нилс Элдридж, допускает существование специфических макроэволюционных закономерностей, не сводимых к сумме микроэволюционных изменений.

¶Основные процессы макроэволюции

¶Видообразование

Специация — ключевой процесс макроэволюции, в ходе которого из одной исходной популяции формируются два или более самостоятельных вида. Различают аллопатрическое видообразование (при географическом разделении популяций), симпатрическое (без географического разделения) и парапатрическое (при контакте ареалов соседних популяций).

¶Вымирание

Вымирание — необратимое исчезновение вида или более крупной группы. Массовые вымирания, охватывавшие значительную часть видов, многократно отмечались в истории Земли; наиболее известно вымирание динозавров 66 млн лет назад.

¶Макроэволюционные тренды

Под макроэволюционными трендами понимают направленные изменения морфологических признаков в ходе длительной эволюции линии. Примеры: увеличение или уменьшение размеров тела (правило Бергмана и правило Копа), усложнение или упрощение строения органов.

¶Теоретические проблемы

¶Катастрофизм и градуализм

В палеонтологии существуют две основные интерпретации темпа эволюционных изменений: градуализм (постепенные изменения) и пункциональная равновесие (модель «пунктуированных равновесий», предложенная Элдриджем и Гулдом в 1972 году). Согласно модели пунктуированных равновесий, виды в течение долгих периодов остаются относительно стабильными, а значительные изменения происходят относительно быстро, в короткие периоды видообразования.

¶Макроэволюция и генетика

Развитие молекулярной биологии позволило исследовать макроэволюционные процессы на уровне последовательностей ДНК и белков. Молекулярные часы — метод датировки расхождения видов по накоплению мутаций — стали одним из инструментов изучения макроэволюции.

¶Значение

Понятие макроэволюции имеет важное значение для палеонтологии, систематики и эволюционной биологии. Оно позволяет описывать и объяснять крупные преобразования в органическом мире, выходящие за рамки изменений внутри популяций и видов.

¶Источники

• Шмальгаузен И. И. Основы сравнительной анатомии позвоночных
• Марков А. В. Макроэволюция в свете палеонтологических данных
• Гулд С. Дж. Палеонтология и теория эволюции
• Георг Дж. Макроэволюция: дивергенция морфологических структур у разных видов