Метод Браун-Бланке

Метод Браун-Бланке (метод французской фитосоциологической школы, метод Ж. Браун-Бланке) — это стандартизированный подход к классификации растительности, основанный на выявлении флористического состава фитоценозов и группировке описаний по степени их сходства. Метод разработан в первой половине XX века швейцарским геоботаником Жозьясом Браун-Бланке и является одним из наиболее распространённых в Европе и ряде других регионов способов описания и систематизации растительных сообществ.

История возникновения

Основы метода были заложены в 1910–1920-х годах. Жозьяс Браун-Бланке, работая в Монпелье (Франция), стремился создать объективную и воспроизводимую систему классификации растительности, основанную на флористических критериях, в отличие от доминантных подходов, распространённых в то время (например, в скандинавской школе). В 1928 году вышла его работа «Pflanzensoziologie» («Фитосоциология»), где были изложены основные принципы метода. В 1930-х годах метод получил широкое признание в Европе, особенно в странах Средиземноморья и Центральной Европы. В 1950–1960-х годах он был адаптирован для использования в СССР, где применялся с некоторыми модификациями (например, в работах В. Б. Сочавы, А. П. Шенникова). В настоящее время метод Браун-Бланке является основой для Европейской системы классификации растительности (EUNIS, EuroVegChecklist) и используется в международных проектах по картографированию и мониторингу биоразнообразия.

Основные принципы

Метод базируется на нескольких ключевых положениях:

• Флористический состав как основа классификации. Растительное сообщество (фитоценоз) определяется прежде всего набором видов растений, а не их обилием или доминированием. Сообщества с близким флористическим составом объединяются в одну единицу классификации.
• Иерархическая система. Классификация строится по принципу соподчинённых рангов: от высших (класс, порядок, союз) к низшим (ассоциация, субассоциация, вариант).
• Диагностические виды. Для каждого синтаксона (единицы классификации) выделяются характерные (диагностические) виды, которые встречаются преимущественно в данном сообществе и редко — в других. Различают константные (постоянно присутствующие), дифференциальные (отличающие один синтаксон от другого) и характерные (наиболее типичные) виды.
• Типификация. Каждый синтаксон (начиная с ассоциации) должен иметь типовое описание (релеве) — эталонную площадку, на которой зафиксирован полный флористический состав. Это обеспечивает воспроизводимость и объективность выделения единиц.

Процедура описания и классификации

Полевые описания (релеве)

На местности закладываются пробные площадки (обычно от 10 до 100 м² в зависимости от типа растительности). На каждой площадке фиксируются:

• географические координаты, высота над уровнем моря, экспозиция и крутизна склона;
• общее проективное покрытие растительности (в процентах);
• список всех видов сосудистых растений, мхов, лишайников;
• для каждого вида — оценка обилия и покрытия по шкале Браун-Бланке.

Шкала обилия-покрытия

Используется комбинированная шкала, где сочетаются количество особей и проективное покрытие:

• r — единичные особи (1–2), покрытие ничтожно;
• + — несколько особей, покрытие до 1 %;
• 1 — много особей, покрытие 1–5 %;
• 2 — любое количество особей, покрытие 5–25 % (делится на 2a — 5–15 % и 2b — 15–25 %);
• 3 — покрытие 25–50 %;
• 4 — покрытие 50–75 %;
• 5 — покрытие 75–100 %.

Обработка данных

Собранные релеве сводятся в таблицу, где строки — виды, столбцы — описания. На основе таблицы строится синтаксономическая таблица, в которой описания группируются по сходству флористического состава. Для выделения групп используются:

• ручной метод — визуальный анализ таблиц, перестановка строк и столбцов для выявления блоков видов с совпадающим присутствием;
• компьютерные методы — кластерный анализ, методы ординации (например, TWINSPAN, программа JUICE).

После выделения групп им присваиваются синтаксономические ранги.

Иерархия синтаксонов

Система рангов метода Браун-Бланке включает следующие основные уровни (от высшего к низшему):

• Класс (classis) — объединяет порядки со сходной структурой и экологией. Название заканчивается на -etea (например, Querco-Fagetea — класс широколиственных лесов).
• Порядок (ordo) — объединяет союзы со сходными условиями местообитаний. Название заканчивается на -etalia (например, Fagetalia sylvaticae).
• Союз (alliance) — объединяет ассоциации со сходным флористическим составом. Название заканчивается на -ion (например, Galio odorati-Fagion).
• Ассоциация (associatio) — основная единица, характеризующаяся определённым набором диагностических видов. Название состоит из двух видовых эпитетов (например, Galio odorati-Fagetum sylvaticae).
• Субассоциация (subassociatio) — вариант ассоциации, отличающийся по составу дифференциальных видов.
• Вариант (variante) — низшая единица, отражающая локальные особенности.

Применение

Метод Браун-Бланке широко используется в:

• геоботанике и фитоценологии — для описания и картирования растительности;
• экологии — при оценке состояния экосистем, мониторинге биоразнообразия, выявлении редких и охраняемых сообществ;
• лесном и сельском хозяйстве — для классификации типов леса, пастбищ, лугов;
• природоохранной деятельности — при создании Красных книг растительных сообществ, выделении особо охраняемых природных территорий (ООПТ);
• образовании — как стандартный метод обучения студентов-биологов и экологов.

В России метод активно применяется с 1970-х годов. На его основе составлены продромусы (каталоги синтаксонов) растительности для многих регионов: европейской части, Урала, Сибири, Дальнего Востока. Крупные центры использования метода — Институт экологии растений и животных УрО РАН (Екатеринбург), Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН (Санкт-Петербург), Московский государственный университет имени М. В. Ломоносова.

Критика и ограничения

Метод Браун-Бланке не лишён недостатков:

• Субъективность при выделении синтаксонов. Несмотря на формализованные процедуры, окончательное решение о ранге и границах сообществ часто зависит от опыта исследователя.
• Трудоёмкость. Для создания качественной классификации требуется большое количество полевых описаний (релеве) и их ручная обработка.
• Проблема переходных сообществ. Растительность на границах экотопов часто не вписывается в чёткие синтаксономические рамки.
• Слабая применимость для антропогенно нарушенных территорий. В сообществах, сильно изменённых человеком (например, на свалках, обочинах дорог), флористический состав может быть нестабильным, что затрудняет классификацию.
• Региональные различия. Метод наилучшим образом работает в умеренных и субтропических зонах, где флора хорошо изучена; в тропиках и арктических регионах его применение ограничено из-за высокой видовой насыщенности или, наоборот, бедности флоры.

Современное состояние

В XXI веке метод Браун-Бланке остаётся основой для международных баз данных растительности (например, VegBank, sPlot). Разрабатываются автоматизированные алгоритмы (например, в среде R), позволяющие частично снизить субъективность. В 2016 году опубликован «EuroVegChecklist» — стандартизированный список синтаксонов растительности Европы, созданный на основе метода. В России метод продолжает развиваться, в том числе в рамках проекта «Цифровой гербарий» и создания национальной системы классификации растительности.

Источники

• Браун-Бланке Ж. Фитосоциология. — М.: Наука, 1964. — 368 с.
• Миркин Б. М., Наумова Л. Г., Соломещ А. И. Современная наука о растительности. — М.: Логос, 2001. — 264 с.
• Westhoff V., van der Maarel E. The Braun-Blanquet approach // Handbook of Vegetation Science. — 1973. — Vol. 5. — P. 617–726.
• EuroVegChecklist: A standardised list of syntaxa of European vegetation // Applied Vegetation Science. — 2016. — Vol. 19, Suppl. 1. — P. 1–264.