Микориза — симбиоз грибов и корней растений¶
Микориза (от греч. mykes — гриб и rhiza — корень) — симбиотическое (взаимовыгодное) сожительство грибного мицелия с корнями высших растений, при котором гриб проникает в ткани корня или оплетает его снаружи, образуя единый функциональный комплекс — микоризу. В этом симбиозе гриб получает от растения органические вещества (углеводы, аминокислоты), а растение — воду и минеральные элементы, прежде всего фосфор, которые мицелий поглощает из почвы с гораздо большей эффективностью, чем корневые волоски. Микориза распространена крайне широко: она образуется примерно у 90 % видов сосудистых растений и является одним из древнейших типов биологических взаимодействий на Земле.
¶История изучения
Термин «микориза» ввёл немецкий ботаник Альберт Бернхард Франк в 1885 году, описав грибные оболочки на корнях орхидей и хвойных. Однако само явление было замечено раньше: в 1840-х годах немецкий ботаник Генрих Гофмейстер показал, что корни орхидей не могут прорастать без участия грибов, а в 1886 году С. Н. Виноградский описал грибные чехлы на корнях берёзы. В XX веке исследованием микоризы занимались советские учёные: Л. А. Иванов, Л. В. Ковальская, А. А. Имшенецкий и другие. В 1960-е годы были разработаны методы выращивания растений в стерильных условиях, что позволило точно установить роль грибов в питании растений.
¶Классификация
Выделяют несколько основных типов микоризы:
| Тип | Особенности | Типичные растения |
|---|---|---|
| Эндомикориза (арбускулярная) | Гриб проникает внутрь клеток корневого эпидермиса и образует в них ветвящиеся структуры — арбускулы и гифы-воздушные пузыри (везикулы) | Большинство травянистых растений, злаки, овощные культуры |
| Эктомикориза | Гриб не проникает в клетки, а образует плотный гифальный чехол (мантию) вокруг корня и проникает между клетками коры (хартийный слой) | Хвойные (сосна, ель, кедр), дуб, берёза, бук, орешник |
| Орхидная микориза | Гифы гриба проникают в клетки корня орхидеи и образуют клубочки (пеликоны); гриб обеспечивает прорастание семян орхидей | Орхидные (Orchidaceae) |
| Эрикоидная микориза | Грибы рода Rhizoscyphus и близкие поражают корни вересковых | Вереск, брусника, клюква, рододендрон |
| Арбускулярно-васкулярная | Промежуточный тип, описанный у некоторых тропических растений | Отдельные виды |
¶Устройство и функции
При эндомикоризе грибные гифы проникают через клеточную стенку корневого эпидермиса, не разрушая её, и образуют в цитоплазме клеток ветвящиеся структуры — арбускулы, через которые происходит обмен веществами. Гифы также образуют в клетках воздушные пузыри — везикулы, служащие запасными органами гриба. Внеклеточная гифальная сеть пронизывает почву на расстояние в несколько сантиметров от корня, многократно увеличивая поверхность поглощения.
Функции микоризы:
- Питание растения. Мицелий поглощает фосфор, азот, цинк, медь и другие элементы и передаёт их растению. Микоризные растения усваивают фосфор в 2–4 раза эффективнее немикоризных.
- Водоснабжение. Гифальная сеть улучшает доступ растения к влаге, особенно в засушливых условиях.
- Защита. Гриб образует барьер для почвенных патогенов (грибов-возбудителей корневых гнилей, нематод) и стимулирует иммунитет растения.
- Структура почвы. Мицелий скрепляет почвенные агрегаты, улучшая её структуру и снижая эрозию.
Взамен растение отдаёт грибу до 10–20 % фотосинтезированных углеводов. У хвойных пород с эктомикоризой до половины прироста корней обеспечивается грибом.
¶Распространение и значение
Микориза формируется в большинстве почвенных экосистем — от тундры до тропических лесов. В лесных экосистемах эктомикоризные грибы (роды Amanita, Boletus, Russula, Lactarius, Tricholoma) образуют «грибные сети», связывающие деревья между собой: через мицелий растения могут обмениваться питательными веществами и сигналами. В агрономии микориза имеет практическое значение: инокуляция семян и рассады арбускулярными грибами (например, Rhizophagus irregularis) повышает урожайность зерновых, бобовых и овощных культур, особенно на бедных фосфором почвах, и снижает потребность в минеральных удобрениях.
¶Микориза и человек
Деятельность человека — распашка, внесение больших доз минеральных удобрений, кислотные дожди, вырубка лесов — подавляет развитие микоризных грибов. В интенсивно обрабатываемых почвах содержание микоризного мицелия может снижаться в несколько раз по сравнению с естественными экосистемами. В ответ на это в мировой практике развивается применение микоризных препаратов — биологических средств, содержащих споры и мицелий симбионтных грибов.
Исторически человек использовал микоризу, не зная о её природе: традиционные системы земледелия с посевом культур вперемешку и отказом от глубокой вспашки сохраняли грибные сообщества почвы.
¶Интересные факты
- Микоризные грибы образуют «дочерние» гифы, которые могут соединять корни разных растений, создавая общую «грибную сеть» (wood wide web), описанную в 1990-е годы Сюзан Симард и другими исследователями.
- Семена орхидей настолько мелки, что не содержат запасов питательных веществ; их прорастание возможно только при участии микоризного гриба, который снабжает зародыш углеводами.
- Некоторые микоризные грибы образуют плодовые тела (грибы), которые человек собирает: белый гриб, лисичка, маслёнок, шампиньон — все они являются эктомикоризными симбионтами деревьев.
Источники:
- Франк А. Б. Über die auf Wurzelsymbiose beruhende Ernährung gewisser Bäume durch unterirdische Pilze. — 1885.
- Ковальская Л. В. Микориза и её роль в жизни растений. — М.: Наука, 1989.
- Иванов Л. А. Микориза хвойных пород. — Л.: Изд-во АН СССР, 1967.
- Симард С. и др. Net transfer of carbon between ectomycorrhizal tree species in the field // Nature. — 1997.
- Смит С. Э., Рид Д. Дж. Микоризный симбиоз. — М.: БИНОМ, 2012.