Актиномицеты¶
Актиномицеты (лат. Actinomycetota) — обширная группа грамположительных бактерий, образующих ветвящиеся нити (гифы), напоминающие мицелий грибов. Относятся к классу Actinomycetes, выделяемому в рамках филотипа Actinobacteria. Название происходит от греч. aktis («луч») и mykes («гриб») — за характерную лучистую форму колоний. Актиномицеты распространены повсеместно, преимущественно в почве, и играют важную роль в разложении органических веществ и круговороте углерода и азота.
¶Строение и морфология
Ключевая особенность актиномицетов — образование тонких ветвящихся нитей диаметром 0,5–2 мкм, состоящих из одноклеточных элементов. Нити могут быть разделены перегородками (септированные) или оставаться неперегородчатыми. В отличие от настоящих грибов, гифы актиномицетов значительно тоньше и лишены хитиновых стенок.
В цикле развития многие актиномицеты формируют споры:
- Экзоспоры — образуются на концах воздушных нитей (стрептомицеты).
- Споры в цепочках — как у актинопланы.
- Спорангии — у актинопланы и франкии.
Вегетативные нити проникают в субстрат и поглощают питательные вещества, а воздушные нити участвуют в спороношении. Колонии актиномицетов на плотных средах обычно сухие, морщинистые, бархатистые, с характерным «землистым» запахом.
¶Метаболизм и экология
Актиномицеты — преимущественно аэробные хемоорганотрофы, хотя встречаются и факультативные анаэробы. Многие виды способны к минерализации сложных органических полимеров — целлюлозы, хитина, лигнина, крахмала, что делает их ключевыми участниками процесса гумификации почвы. Именно актиномицеты придают почве характерный запах свежей земли — за счёт производства геосмина и 2-изопренил-2-метоксибутана.
По обилию в почве актиномицеты уступают лишь псевдомонадам и бациллам, составляя до 10–30 % всей бактериальной биомассы. Их плотность в почве может достигать 10⁷–10⁸ клеток на грамм. Многие виды образуют симбиоз с растениями: актиноризы у актинопланы и франкии фиксируют атмосферный азот, обогащая почву.
¶Классификация
Современная систематика выделяет в составе актиномицетов несколько семейств:
| Семейство | Примеры родов | Особенности |
|---|---|---|
| Streptomycetaceae | Streptomyces, Streptacidiphilus | Споры в цепочках, продуценты антибиотиков |
| Mycobacteriaceae | Mycobacterium, Nocardia | Кислотоустойчивые, патогенные виды |
| Frankiaceae | Frankia | Азотфиксация, актиноризы |
| Actinoplanaceae | Actinoplanes, Micromonospora | Спорангии, обитатели почвы и воды |
| Pseudonocardiaceae | Pseudonocardia, Saccharopolyspora | Продуценты антибиотиков |
Ранее актиномицетов относили к грибам из-за сходства мицелия, но в XX веке было доказано их бактериальное происхождение (отсутствие ядра, чувствительность к антибиотикам, наличие пептидогликана в клеточной стенке).
¶Патогенность
Ряд актиномицетов вызывает заболевания у человека и животных. Наиболее известен актиномикоз — хроническое гнойное заболевание, вызываемое Actinomyces israelii, характеризующееся образованием свищей и «серных гранул» в очагах поражения. Mycobacterium tuberculosis (возбудитель туберкулёза) и M. leprae (проказа) — патогенные микобактерии, которые также относятся к актиномицетам. Nocardia вызывает нокардиоз, преимущественно у иммунокомпрометированных лиц.
¶Промышленное значение
Актиномицеты — один из важнейших источников биологически активных веществ в промышленной микробиологии:
- Антибиотики: стрептомицин (открыт Сельманом Ваксманом в 1943 году), тетрациклин, эритромицин, хлорамфеникол, ванкомицин, рифамицин.
- Ферменты: амилазы, протеазы, целлюлазы, используемые в пищевой и текстильной промышленности.
- Иммуносупрессанты: такролимус, производимый Streptomyces tsukubaensis.
- Биопестициды: стрептомицин-сульфат применяется для борьбы с бактериальными болезнями растений.
Свыше 70 % всех известных антибиотиков природного происхождения продуцируются актиномицетами, преимущественно представителями рода Streptomyces.
¶Интересные факты
- Некоторые актиномицеты обладают способностью к «хищничеству» — охотятся на другие бактерии, выделяя ферменты, разрушающие их клеточные стенки.
- Стрептомицеты способны образовывать сложные биоплёнки и кооперативные структуры, напоминающие многоклеточные организмы.
- Геосмин, продуцируемый актиномицетами, определяет запах дождливой почвы и привлекает земляных червей и насекомых.
¶История
Первое описание актиномицетов сделал немецкий ботаник Карл Гарц в 1874 году, наблюдавший лучистые колонии в гнойных гранулах. В 1890 году Адольф Готтлиб ввёл термин «актиномицеты». В 1943 году Сельман Ваксман и его сотрудник Альберт Шац выделили стрептомицин из Streptomyces griseus, за что Ваксман получил Нобелевскую премию в 1952 году.
Источники:
- Берджи Д. Дж. Берджи мануал систематики бактерий
- Скляров Ю. А. Актиномицеты: систематика, физиология, экология
- Красильников Н. А. Актиномицеты и их роль в природе
- Ваксман С. А. Микробиология почвы