Оомицеты

Оомицеты (лат. Oomycota) — это отдел (тип) грибоподобных организмов, традиционно относимых к низшим грибам, но в современной систематике включаемых в состав царства Страменопилы (Stramenopiles, или Heterokontophyta). Они представляют собой обширную группу, насчитывающую около 800—1000 видов, которые ведут преимущественно сапротрофный или паразитический образ жизни. Ключевой особенностью оомицетов является наличие в клеточной стенке целлюлозы и глюканов, а не хитина, как у настоящих грибов, а также диплоидный жизненный цикл с зиготической мейозом.

История открытия и систематика

Долгое время оомицетов, наряду с зигомицетами и хитридиомицетами, относили к низшим грибам (фикомицетам). Однако начиная с середины XX века данные молекулярной филогенетики и биохимии показали их эволюционную удалённость от царства Fungi. В 1970-х годах было установлено, что оомицеты имеют больше общего с диатомовыми водорослями и бурыми водорослями, чем с грибами. Современная систематика помещает их в кладу Heterokonta (разножгутиковые) царства Chromista или Stramenopiles.

Тип Oomycota подразделяется на несколько классов, наиболее известные из которых — Saprolegniomycetes (сапролегниевые) и Peronosporomycetes (пероноспоровые). К последним относятся многие опасные паразиты растений, включая род Phytophthora и Plasmopara.

Строение и физиология

Морфология

Вегетативное тело оомицетов представлено неклеточным (ценоцитным) мицелием, то есть гифы лишены поперечных перегородок (септ) и содержат множество ядер. У некоторых паразитических видов мицелий может быть слабо развит или отсутствовать, заменяясь ризоидами. Клеточная стенка состоит из целлюлозы, β-глюканов и небольшого количества хитина (в отличие от настоящих грибов, где хитин является основным компонентом). Запасным питательным веществом служит гликоген и миколаминарин (β-1,3-глюкан).

Размножение

Оомицеты размножаются бесполым и половым путём. Бесполое размножение осуществляется с помощью зооспор — подвижных клеток с двумя жгутиками (один перистый, направленный вперёд, и один гладкий, направленный назад). У некоторых видов (например, Phytophthora infestans) зооспоры образуются в спорангиях, которые могут прорастать как непосредственно гифой, так и высвобождать зооспоры.

Половой процесс — оогамия. Женские гаметы (яйцеклетки) образуются в оогониях, мужские (сперматозоиды) — в антеридиях. После оплодотворения формируется ооспора — толстостенная покоящаяся структура, способная переживать неблагоприятные условия. Ооспоры дают начало диплоидному мицелию. Таким образом, жизненный цикл оомицетов является диплоидным, с гаплоидной стадией только в виде гамет.

Питание

По типу питания оомицеты — осмотрофы: они выделяют ферменты (целлюлазы, протеазы, липазы) во внешнюю среду и всасывают растворённые питательные вещества всей поверхностью мицелия. Среди них есть сапротрофы, разлагающие органические остатки (например, сапролегнии, обитающие в воде), и облигатные или факультативные паразиты.

Экология и образ жизни

Сапротрофы

Сапротрофные оомицеты (в основном из порядка Saprolegniales) широко распространены в пресных и морских водах, а также в почве. Они играют важную роль в разложении органического вещества, в частности, хитина насекомых и целлюлозы. Некоторые виды вызывают «водяную плесень» на мёртвых рыбах и насекомых. В аквакультуре сапролегнии (род Saprolegnia) могут поражать икру и ослабленную рыбу, приводя к значительным потерям.

Паразиты

Паразитические оомицеты представляют наибольший экономический интерес, так как вызывают болезни культурных растений. Наиболее известные роды:

• Phytophthora (фитофтора) — включает виды, вызывающие фитофтороз картофеля (Phytophthora infestans), гниль корней и плодов. Этот вид стал причиной Великого голода в Ирландии в 1845—1849 годах.
• Plasmopara — возбудитель ложной мучнистой росы винограда (милдью).
• Peronospora — возбудитель ложной мучнистой росы многих растений (лука, табака, салата).
• Pythium — вызывает корневые гнили (питиоз) у всходов и рассады, а также «чёрную ножку» у огурцов и других культур.
• Albugo — возбудитель белой ржавчины крестоцветных.

Паразитические оомицеты проникают в ткани хозяина через устьица или раны, развивают межклеточный мицелий и выделяют гаустории (питающие структуры) для поглощения питательных веществ. Они часто вызывают некрозы, увядание и гибель растений.

Взаимодействие с человеком

Сельское хозяйство

Оомицеты являются одними из самых разрушительных патогенов в мировом сельском хозяйстве. Ежегодные потери урожая от фитофтороза, милдью и питиоза исчисляются миллиардами долларов. Борьба с ними включает:

• Использование устойчивых сортов растений.
• Агротехнические меры (севооборот, дренаж, обработка почвы).
• Химические фунгициды (например, препараты на основе меди, манкоцеба, флуопиколида, мефеноксама).
• Биологические методы (применение бактерий-антагонистов, например, Bacillus subtilis).

Аквакультура

В рыбоводстве оомицеты (особенно Saprolegnia parasitica) вызывают сапролегниоз — заболевание, поражающее кожу, жабры и икру рыб. Вспышки болезни часто возникают при стрессовых условиях (низкая температура, травмы, перенаселение). Меры борьбы включают обработку малахитовым зелёным, формалином и повышение качества воды.

Медицина

В отличие от настоящих грибов, оомицеты редко вызывают заболевания у человека. Известны единичные случаи оппортунистических инфекций (например, питиоз) у людей с иммунодефицитом, вызванные видами Pythium. Лечение таких инфекций затруднено из-за отсутствия чувствительности к большинству антимикотиков.

Интересные факты

• Оомицеты — одни из немногих организмов, способных к активному движению на стадии зооспор, что позволяет им самостоятельно искать хозяина или питательный субстрат.
• Вид Phytophthora infestans (возбудитель фитофтороза картофеля) стал первым организмом, для которого была доказана роль в эпифитотии (массовом заболевании растений). Это открытие сделал немецкий ботаник Антон де Бари в 1861 году.
• Ооспоры оомицетов могут сохранять жизнеспособность в почве до 10–15 лет, что делает борьбу с ними особенно сложной.
• Некоторые виды оомицетов, например Pythium oligandrum, используются в качестве биологических агентов для подавления других патогенов, так как они паразитируют на грибах и других оомицетах.

Источники

1. Каратыгин И. В. Оомицеты: систематика, морфология, экология. — СПб.: Наука, 2005.
2. Биологический энциклопедический словарь / под ред. М. С. Гилярова. — М.: Советская энциклопедия, 1986.
3. Agrios G. N. Plant Pathology. — 5th ed. — Elsevier Academic Press, 2005.
4. Van der Plaats-Niterink A. J. Monograph of the genus Pythium. — Studies in Mycology, 1981, № 21.
5. Erwin D. C., Ribeiro O. K. Phytophthora Diseases Worldwide. — APS Press, 1996.