Неокортекс: строение и функции¶
Неокортекс (лат. neocortex — «новая кора») — это верхний, самый молодой в эволюционном плане слой коры головного мозга млекопитающих, отвечающий за высшие психические функции: восприятие, мышление, речь, сознание и произвольные движения. Термин ввёл немецкий невролог Пауль Флексиг в 1878 году. У человека неокортекс образует большую часть серого вещества полушарий и покрывает остальные отделы мозга тонким слоем толщиной 2–4 мм, складанным в извилины и борозды.
¶Анатомическое положение и строение
Неокортекс — это наружный слой больших полушарий головного мозга. Он отделён от подлежащих структур белым веществом и покрывает не только конечный мозг, но и частично височные доли. Площадь коры человека достигает примерно 2000–2500 см², из которых около 2/3 скрыто в глубине борозд.
Кора устроена слоисто: в ней выделяют шесть типичных клеточных слоёв (кроме первичной зрительной коры, где слоёв семь). Каждый слой выполняет свою функцию:
| Слой | Состав и функция |
|---|---|
| I (молекулярный) | Аксоны и дендриты, преимущественно ассоциативные связи |
| II (наружный зернистый) | Мелкие пирамидные клетки, ассоциативные волокна |
| III (наружный пирамидный) | Пирамидные клетки среднего размера, проекционные волокна |
| IV (внутренний зернистый) | Приём афферентных сигналов от таламуса |
| V (гигантопирамидный) | Клетки Беца, проекция в спинной мозг |
| VI (полиморфный) | Обратные связи с таламусом |
Общее число нейронов коры оценивается примерно в 16–20 млрд, а число синаптических связей — в сотни триллионов. Именно плотность и организация связей, а не сам по себе размер, определяют когнитивные способности.
¶Топографическая организация
Кора разделена на поля по цитоархитектонике (Бродман, 1909). Всего описано около 52 полей, которые объединяют в функциональные зоны:
- Лобная доля — планирование, принятие решений, произвольные движения (премоторная и моторная кора), речь (центр Брока).
- Теменная доля — сенсорная интеграция, пространственное восприятие, схема тела.
- Височная доля — слух, понимание речи (центр Вернике), распознавание лиц и объектов.
- Затылочная доля — зрительная обработка.
- Лимбическая кора (поясная, энторинальная) — память, эмоции, обоняние.
¶Филогенез и онтогенез
Неокортекс появился у млекопитающих; у рептилий и низших позвоночных аналогом служит древняя кора (палеокортекс) и архикортекс (гиппокамп). У приматов, и особенно у человека, неокортекс резко увеличился в площади и толщине — это одна из главных анатомических основ человеческого интеллекта.
В эмбриогенезе нейроны коры формируются из так называемых радиальных глиальных клеток-предшественников вдоль радиальных волокон. Миграция нейронов идёт волнами: сначала глубокие слои (V–VI), затем наружные (II–IV). Нарушения миграции приводят к лиссэнцефалии, корковым дисплазиям и эпилепсии.
¶Клеточный состав и колонки
Основу коры составляют пирамидные нейроны (около 70–80 % всех клеток коры), а также звёздчатые (гранулярные) клетки, межнейроны и глиальные клетки. В 1957 году Вернер Маунткастл предложил гипотезу колонки: кора устроена повторяющимися модулями (колонками), каждая из которых обрабатывает один тип информации. Позже были обнаружены мини-колонки — группы из 80–120 нейронов, считающиеся элементарной функциональной единицей коры.
¶Функции
Неокортекс отвечает за:
- Сенсорное восприятие — зрение, слух, осязание, вкус (первичные сенсорные зоны).
- Двигательный контроль — произвольные движения, тонкая моторика.
- Высшие когнитивные функции — абстрактное мышление, планирование, рабочая память, внимание.
- Речь — центры Брока (продукция) и Вернике (понимание).
- Сознание и самосознание — интеграция информации из всех модальностей.
¶Неокортекс и искусственный интеллект
В 2004 году американский нейроучёный Джефф Хокинс предложил теорию, согласно которой неокортекс работает по единому принципу — обрабатывает иерархические паттерны пространства и времени. На этой идее основана компания Numenta и подходы к построению машинного обучения, имитирующие корковую обработку.
¶Патология
Повреждения неокортекса приводят к афазиям, параличам, когнитивным расстройствам, эпилепсии. При болезни Альцгеймера кора атрофируется, что проявляется деменцией. При шизофрении отмечается снижение объёма серого вещества префронтальной коры.
¶Интересные факты
- У человека неокортекс занимает около 80 % объёма коры головного мозга.
- Толщина коры меняется с возрастом: она достигает максимума к 20–30 годам, затем медленно уменьшается.
- У китообразных и слонов неокортекс по числу нейронов сопоставим с человеческим, но организован иначе.
Источники:
- Биологическая энциклопедия (главы о строении коры головного мозга)
- Mountcastle V. B. An Organizing Principle for Cerebral Function (1957)
- Hawkins J., Blakeslee S. On Intelligence (2004)
- Brodmann K. Vergleichende Lokalisationslehre der Großhirnrinde (1909)
- Кассандров Ю. В. «Мозг и мышление» (2010)