Нейрофизиология — раздел физиологии¶

Нейрофизиология — это раздел физиологии, изучающий функции нервной системы на уровне отдельных нейронов, нервных центров и целых систем организма. Она охватывает процессы возникновения и проведения нервного импульса, синаптической передачи, работы сенсорных систем, регуляции вегетативных функций и нейронных механизмов поведения. Нейрофизиология опирается на биофизику, биохимию, цитологию и нейроанатомию и тесно связана с нейронаукой, психологией и медициной.

¶История

¶Ранний период

Начало нейрофизиологии связано с работами итальянского учёного Луиджи Гальвани, который в 1780-х годах обнаружил «животное электричество» — электрические потенциалы в нервах и мышцах лягушки. В XIX веке Эмиль дю Буа-Реймон разработал метод регистрации потенциалов действия и сформулировал понятие «электротонического состояния» нерва. Герман Гельмгольц в 1850 году впервые измерил скорость проведения нервного импульса, опровергнув представление о мгновенном распространении сигнала.

¶XX век

В 1932 году Шарль Рише, Эдгар Адриан и Чарлз Шеррингтон получили Нобелевскую премию за работы по функциям нейронов. В 1936 году Генри Дейл и Отто Лёвье удостоены премии за открытие химической передачи нервного импульса — нейромедиатора ацетилхолина. В 1944 году Джозеф Эрлангер и Герберт Гассер получили Нобелевскую премию за исследования одиночных нервных волокон и их классификацию по электрическим свойствам.

Ключевой вклад внесли работы А. Н. Бернштейна (1902), предложившего мембранную теорию возбуждения, и А. Ф. Самойлова, развившего учение о торможении в нервной системе. В 1952 году Аллан Ходжкин и Эндрю Хаксли создали математическую модель потенциала действия нейрона, за что в 1963 году получили Нобелевскую премию (совместно с Джоном Эклсом).

¶Современный этап

С 1970-х годов нейрофизиология активно развивается благодаря электронной микроскопии, электроэнцефалографии, позитронно-эмиссионной томографии и оптическим методам визуализации нейронной активности. В 1990-е годы появляется метод двухфотонной микроскопии, позволяющий наблюдать активность нейронов в живом мозге. В 2000-е годы получают развитие оптогенетические методы, позволяющие управлять активностью отдельных нейронов с помощью света.

¶Основные понятия

¶Нейрон и нервный импульс

Нейрон — основная структурная и функциональная единица нервной системы. Классический нейрон состоит из дендритов, аксона и тела клетки (сомы). Возбуждение нейрона сопровождается возникновением потенциала действия — кратковременного изменения мембранного потенциала, распространяющегося по аксону со скоростью от 0,5 до 120 м/с.

¶Синапс

Синапс — место контакта между нейронами, нейроном и эффекторной клеткой. Синаптическая передача может быть химической (посредством нейромедиаторов) или электрической. К основным нейромедиаторам относятся ацетилхолин, дофамин, серотонин, норадреналин, ГАМК и глутамат.

¶Сенсорные системы

Нейрофизиология изучает механизмы преобразования стимулов во внешней среде в нервные сигналы: зрение, слух, обоняние, вкус, тактильную и проприоцептивную чувствительность. Каждая сенсорная система имеет собственную рецепторную часть, проводящие пути и корковое представительство.

¶Методы исследования

¶Применение

Нейрофизиологические знания используются в медицине для диагностики и лечения заболеваний нервной системы — эпилепсии, болезни Паркинсона, рассеянного склероза, инсультов. Методы нейрофизиологии лежат в основе клинической электроэнцефалографии, электромиографии и исследования сенсорных потенциалов.

В психиатрии нейрофизиологические данные помогают понять механизмы депрессии, шизофрении и тревожных расстройств. В анестезиологии нейрофизиологические показатели используются для контроля глубины анестезии.

Нейрофизиология имеет значение для нейроинженерии и создания нейроинтерфейсов — систем, обеспечивающих прямое взаимодействие мозга с электронными устройствами. В России исследования в этой области ведутся в Институте высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН, Институте биологии развития РАН и ряде медицинских вузов.

¶Связь с другими науками

Нейрофизиология занимает промежуточное положение между молекулярной биологией и психологией. Она тесно связана с нейрохимией (изучающей химические процессы в нервной ткани), нейроанатомией, нейропсихологией и нейрофизиологией поведения. Современные направления — нейрофизиология сна, памяти, речи и эмоций — на стыке с когнитивными науками.

¶Источники

• Геймандис Ю. Д. Физиология нервной системы. — СПб.: Питер, 2004.
• Кассиль Г. Н. Физиология нервной системы. — М.: Медицина, 1985.
• Ходжкин А. Л., Хаксли А. Ф. Активное проведение нервного импульса. — М.: Мир, 1965.
• Адриан Э. Д. Нейрофизиология. — М.: Иностранная литература, 1964.
• Bear M. F., Connors B. W., Paradiso M. A. Neuroscience: Exploring the Brain. — Lippincott Williams & Wilkins, 2020.